Постембріональне кровотворення (фізіологічна регенерація крові).

Згідно з прийнятою сьогодні унітарною теорією гемопоезу формені елементи крові беруть початок від єдиної стовбурової кровотворної клітини (СКК), популяція якої існує протягом життя організму. Вона поліпотентна (тобто, здатна диференціюватись у різних напрямках), здатна до самопідтримання протягом тривалого час, має високу здатність до інтенсивного поділу, активно мігрує з одних кровотворних органів в інші.

Стовбурові клітини знаходяться, головним чином, у червоному кістковому мозку. Вважають, що близько 60% СКК диференціюється до еритроцитів, близько 30% - до лейкоцитів і десь 5% - до мегакаріоцитів. Диференціація йде у двох напрямках. Один з них проходить у червоному кістковому мозкові (ЧКМ) і призводить до утворення еритроцитів, зернистих лейкоцитів, моноцитів і кров'яних пластинок. Їх розвиток отримав назву мієлопоеза (від myelos – кістковий мозок). Другий напрямок починається у ЧКМ і завершується у лімфоїдній тканині. Він веде до утворення лімфоцитів і тому називається лімфопоезом.

У процесі еритропоезу від еритробластів до зрілих еритроцитів проходять такі основні зміни: зменшення розмірів клітин; ущільнення, фрагментація і згодом виштовхування ядра; зміна базофільності цитоплазми на поліхроматофілію, а згодом – оксифілію внаслідок зменшення кількості РНК і підвищення вмісту гемоглобіну; поступова втрата усіх органел цитоплазми.

Під час формування зернистих лейкоцитів (гранулоцитопоезу) змінюється форма ядра (паличковидне, бобовидне, сегментоване), здійснюється оформлення у цитоплазмі відповідної специфічної зернистості – базофільної, ацидофільної або нейтрофільної, що призводить до диференціації у трьох напрямках – утворенню нейтрофілів, еозинофілів і базофілів крові. Гранулоцити поступають з кісткового мозку до кров’яного русла. Тут вони знаходяться 8-10 годин, а далі проникають до тканин, де виконують специфічні функції і гинуть.

При моноцитопоезі у клітинах формуються компоненти комплексу Гольджі, утворюються азурофільні гранули, ядро набуває бобовидної форми, збільшується кількість цитоплазми. Промоноцити і моноцити поступають до крові, а потім у тканини, де продовжують диференціюватися, даючи початок макрофагам сполучної тканини.

Лімфоцитопоез – це один із найскладніших процесів диференціації стовбурових кровотворних клітин. У червоному кістковому мозку із СКК утворюються напівстовбурові клітини та уніпотентні попередники лімфопоезу, які згодом диференціюються у двох напрямах, перетворюючись у лімфобласти і лімфоцити (Т- і В-форми).Розвиток Т-лімфоцитів відбувається у тимусі, а розвиток В-лімфоцитів у людини проходить у червоному кістковому мозку і, вірогідно, у лімфатичних вузлах травного тракту. Подальший розвиток зрілих лімфоцитів відбувається у селезінці та лімфатичних вузлах. Стимульовані В-лімфоцити перетворюються у плазмоцити сполучної тканини.

Тромбоцитопоез відбувається у ЧКМ із особливих гіганських клітин, мегакаріоцитів. Мегакаріоцит – найбільша клітина червоного кісткового мозку. Ядро фрагментоване, дуже неправильної форми, містить поліплоїдний набір хромосом, причому кратне збільшення геному може досягати 32-64. У подальшому формується система гладеньких мембран, які фрагментують цитоплазму мегакаріоцитів на відособлені ділянки – кров’яні пластинки, які потрапляють у кров’яне русло. Навколо ядра, яке залишилось, виникає нова цитоплазма. Процес повторюється. З однієї клітини утворюється 3-4 тисячі тромбоцитів.

4. Власне сполучні тканини широко розповсюджені в організмі. Вони виконують різноманітні механічні і формоутворюючі функції, утворюють прошарки всередині органів, входять до складу різноманітних оболонок і т.д.

а) Волокнисті тканини. В їх міжклітинній речовині добре розвинута система колагенових і еластичних волокон. У залежності від співвідношення між складовими частинами міжклітинної речовини – волокнами і основною речовиною, а також у відповідності до типу і характеру розташування волокон розрізняють пухку і щільну волокнисті сполучні тканини.

Пухка сполучна тканина – найбільш розповсюджена в організмі серед тканин. Вона супроводжує усі судини, нерви, формує численні прошарки у середині органів, входить до складу шкіри і слизових оболонок внутрішніх порожнистих органів. Основними її функціями є трофічна, захисна і пластична. Пухка сполучна тканина складається з різноманітних клітин і міжклітинної речовини, яка містить основну (аморфну) речовину та систему колагенових, ретикулярних і еластичних волокон у вигляді рихлої сітки. Кількісне співвідношення цих трьох складових частин буває різним у різних ділянках.

Аморфна речовина містить воду, білки, мінеральні солі, полісахариди глікозамінглікани (дисахариди і амін оцукри), протеоглікани, глікосахариди. Вона впливає на утворення волокон, зв'язок між усіма компонентами тканини, транспорті речовин, виділяє і нагромаджує фактори росту.

Колагенові волокна досить товсті, побудовані з фібрил білків колагену (5 типів найпоширеніші), що мають характерну смугастість (є мікрофібрили, протофібрили). Ретикулярні волокна також утворені білком колагеном, але воні тонкі, розгалужені, формують сітку, здатні до імпрегнації сріблом. Еластичні волокна побудовані переважно з білка еластину, вони округлі в перерізі, розгалужені, досить еластичні, хоч і не такі міцні як колагенові.

Розглянемо детальніше клітинні елементи пухкої сполучної тканини, які можуть бути осілими чи блукаючими, розвиватися із мезенхіми чи з інших клітин (крові, хряща, ЧКМ).

Серед малодиференційованих клытин, похыдних стовбурових здатних до мітотичного поділу є зіркоподібні а двентаційні клітини та плоскі перицити навколо судин. Вони можуть перетв. На інші клітини сполучної тканини.

Фібробласти – це найбільш численні постійні клітинні компоненти усіх видів сполучної тканини. Вони великі, рухливі, з численними мікрофіламентами. Синтезують колагенові та еластичні волокна та аморфну міжклітинну речовину. Кінцеві форми розвитку фібробластів називають фіброцитами. Вони не діляться, мають дуже витягнуту форму, мало цитоплазми, багато в області шрамів. Фібробласти можуть утворювати міофібробласти (в матці, загоювання ран, скоротливі) та фіброкласти (фагоцитарна та гідролітична активність, руйнування міжклітинної речовини).

Гістіоцити (макрофаги, блукаючі клітини). Це найчисельніші дуже різноманітні вільні клітини сполучної тканини, які можуть мігрувати, мають численні лізосоми, псевдоподії, пальцевидні вирости і складки. Вони здатні до фагоцитозу, беруть участь у імунних реакціях, синтезі біоактивних речовин (лізоциму, фагоцитину, інтерферону та ін), це похідні моноцитів крові. Усі клітини з інтенсивним фаго- і піноцитозом, які знаходяться у багатьох тканинах і органах, і забезпечують імунітет відносяться до системи мононуклеарних фагоцитів (СМФ). Це гістіоцити сполучної тканини, зірчасті клітини Купфера печінки, вільні макрофаги лімфовузлів, селезінки, червоного кісткового мозку, легенів, серозних порожнин, остеокласти, клітини мікроглії нервової тканини, макрофаги оболонок суглобів та інших органів.

Концепція фагоцитозу була уперше висунута І.І. Мечніковим. Згідно з його поглядами фагоцитоз виник у процесі еволюції як внутрішньоклітинне травлення, ставши важливим захисним механізмом. Мечніков обгрунтував доцільність об’єднання таких клітин у єдину систему і назвав її “макрофагічною”. У 30-50-х рр. ХХ ст. на пропозицію німецького дослідника К.Ашоффа цю захисну систему почали називати ретикулоендотеліальною системою (РЕС), зарахувавши сюди і клітини, здатні до факультативного фагоцитозу.

Тканинні базофіли (тучні клітини, лаброцити). Це овальні або округлі клітини, особливістю їх є наявність численних виступаючих на поверхні специфічних гранул з біоактивними речовинами (гістамін– активує макрофаги та еозинофіли, гепарин – знижує проникність судин, антикоагулянт, протизапальна дія, медіатори – набряки, бронхоспазми, свербіння, ферменти, фосфоліпіди). Вони впливають на проникність судин, зсідання крові, забезпечують алергічні та імунні реакції, стимулюють міграцію еозинофілів, активують макрофаги і т.д.

Плазмоцити. – високо спеціалізовані клітини організму, які синтезують і виділяють масу різноманітних антитіл, тобто забезпечують гуморальний імунітет. За походженням плазмоцити – кінцеві стадії розвитку В-лімфоцитів.

Жирові клітини (ліпоцити, адипоцити) великі округлі клітини, в яких ядро і цитоплазма на периферії, заповнені краплиною жиру. Вони розповсюджені у пухкій сполучній тканині часто невеличкими групами в напрямку дрібних кровоносних судин. У багатьох частинах організму тварин утворюються значні накопичення жирових клітин, які називають жировою тканиною.

Пігментні клітини (меланоцити) мають відростки. В їх цитоплазмі міститься велика кількість темно-коричневих або чорних зерен пігменту меланіну. У ссавців пігментні клітини зосереджені у тканині очного яблука – склері, судинній і райдужній оболонках, епідермісі шкіри. Вони обумовлюють певне забарвлення зовнішнього покриву тварин і виконують захисну функцію.

Щільна сполучна тканина. За своєю будовою подібна до пухкої, але в ній волокна кількісно значно переважають основну аморфну речовину і клітини. Розрізняють два різновиди щільної сполучної тканини: неоформлену і оформлену.

У щільній неоформленій сполучній тканині колагенові волокна утворюють невпорядковану систему пучків і сіток, які перехрещуються, що забезпечує міцність усієї тканинної системи. Між пучками колагенових волокон – прошарки пухкої сполучної тканини. Найбільше цієї тканини у шкірі (дермі), де вона відіграє опірну функцію. Клітини цієї тканин представлені в основному фібробластами і фіброцитами, макрофагами, в прошарках тут зустрічаються інші види клітинних елементів, характерних для пухкої сполучної тканини.

Щільна оформлена сполучна тканина характеризується впорядковано розташованими паралельними волокнами. Це відповідає дії механічного розтягування її в одному напрямку. В залежності від типу волокон, які переважають, розрізняють колагенову (у сухожилках) і еластичну (голосові та скелетні зв’язки, артерії) оформлену тканини. Між пучками волокон (1, 2, 3-го порядків) розташовуються фіброцити, прошарки пухкої сполучної тканини.

б) Спеціалізовані сполучні тканини. До сполучних тканин зі спеціальними властивостями можна віднести жирову, ретикулярну, пігментну і слизову тканини. Окремим різновидом сполучної тканини є також ендотелій.

Жирова тканина – це особлива сполучна тканина, у складі якої переважають ліпоцити. В прошарках між їх скупченнями – пухка сполучна тканина з кровоносними і лімфатичними судинами.У ссавців розрізняють два різновиди цих клітин і відповідно два види жирової тканини – буру і білу.

Бура жирова тканина наявна у тварин, які впадають у зимову сплячку і у новонароджених. Розташована бура тканина частіше під шкірою між лопатками, в області шиї, у середостінні та вздовж аорти. Для клітин бурої жирової тканини характерні центрально розташоване ядро і дрібні краплини жиру у цитоплазмі, численні мітохондрії і значна кількість гранул глікогену. Основна функція -теплоутворення.

Біла жирова тканина міститься у жирових депо: під шкірою, в очеревині, навколо нирок, в пятках тощо.. Більша частина об’єму такої клітини зайнята краплиною жиру. Ядро і цитоплазма розташовані на периферії. Функції - запасання поживних речовин та жиророзчинних вітамінів, захист від механічних пошкоджень переохолодження, теплоізоляція, джерело ендогенної води, синтез деяких гормонів (естрогени і лептин – регулює споживання їжі). В нормі у чоловіків 15-20 %, у жінок 20-25 % маси тіла (10-30 кг норма).

Пігментна тканина. Пігментна тканина містить у своєму складі багато меланоцитів (а також фібробласти, фіброцити, макрофаги, тучні клітини, сітку волокон). Її багато у райдужній оболонці ока, у шкірі сосків молочних залоз людини, пігментних плямах. Вона надає кольору певним ділянкам тіла та захищає їх від ультрафіолетового опромінення.

Ендотелій – специфічний вид тканини, що поєднує ознаки епітеліальної і сполучної тканин. Він вистеляє внутрішню поверхню серця, кровоносних і лімфатичних судин. Клітини його плоскі, розташовані досить щільно в один ряд (що нагадує епітелій). Клітини ендотелію часто мають мікроворсинки і можуть перетворюватися у перицити судин та ретикулоцити (свідчить про приналежність до сполучних тканин). Крім того, ці клітини сприяють регенерації інших видів сполучних тканин, виділяють біоактивні речовини.

Ретикулярна тканина складається з ретикулярних клітин (ретикулоцитів) із відростками та тоненьких ретикулярних волокон, які формують сітку, в якій знаходяться тканинна рідина і різноманітні вільні клітинні елементи (моноцити, фібробласти, малодиференц. Клітини). Ретикулярна тканина формує паренхіму кровотворних органів (червоний кістковий мозок, лімфоїдна тканина), що забезпечує розмноження, диференціацію і міграцію різних формених елементів крові. Міститься ретикулярна тканина у незначних кількостях у печінці і тканині слизових оболонок. Як уже зазначалось при описі макрофагів пухкої сполучної тканини, ретикулярна тканина входить до складу ретикулоендотеліальної системи (РЕС), утворюючи разом з іншими клітинами захисний бар’єр організму.

Слизова (драглиста тканина) – тканина, що міститься в пупковому канатику (вар тонів холодець). Має розвинену аморфну міжклітинну речовину, не чисельні волокна, мало диференційовані фібробластоподібні клітини з відростками, макрофаги, лімфоцити. Вона забезпечує пружність, попереджуючи стискання судин пуповини.

5. Хрящова тканина є спеціалізованим видом сполучної тканини, яка виконує опорну функцію. Розвиток із мезенхіми, формує скелет зародка, який в подальшому в костеніє. Хрящова тканина вкрита щільною сполучною тканиною– охрястям або перихондром. Тут є молоді хрящові клітини (хондробласти), фібробласти, фіброцити, колагенові волокна, прошарки пухкої сполучної тканини, судини та нерви. Перихондр забезпечує живлення, ріст та регенерацію хряща. Міжклітинна речовина охрястя і нижче розташованої зони молодого хряща забарвлюється оксифільно, а зона зрілого хряща – базофільно. Хрящова тканина складається із молодих клітин хондробластів (невеличкі витягнуті хрящові клітини з розвиненою ЕПС і КГ, які синтезують міжклітинну речовину) та зрілих округлих хондроцитів, які зберігають синтетичну активність та здатність до поділу. Хондроцити розташовуються у порожнинах міжклітинної речовини ізольовано або окремими групами із 2-4 клітин. Такі скупчення називаються ізогенними групами, оскільки вони утворюються шляхом поділу однієї родоначальної клітини (ізогенні гупи – якісна ознака хряща!!!).

Для хрящової тканини характерна дуже розвинена міжклітинна речовина або хрящовий матрикс. Він містить так званий хондромукоїд, до складу якого входять білки колаген, еластин, протеоглікани, глікозоаміноглікани, воду та ін. У ній розміщені також так звані хондринові або хрящові волокна. Розрізняють три види хрящів: гіаліновий, еластичний, волокнистий.

Гіаліновий хрящ – основний вид. Входить до складу ребер, грудини, суглобів кісток, повітроносних шляхів – носа, трахеї, гортані, бронхів. Під охрястям (у зоні молодого хряща) знаходяться– хондробласти. У зоні зрілого хряща, розташованої глибше, клітини округлюються, зростають, перетворюючись на хондроцити, які формують ізогеннф групи. Міжклітинний матрикс зрілого хряща забарвлений базофільно, лише навколо ізогенних груп хондроцитів виникає світла оксифільна зона – хрящова капсула.

Основна речовина гіалінового хряща представлена хондромукоїдом і колагеновими фібрилами, які тоненькі, тому в організмі гіаліновий хрящ виглядає прозорим, скловидним (hyalus - скло).

Еластичний хрящ утворює скелет зовнішнього вуха, слухового проходу, слухових труб, надгортанника, деяких хрящів гортані. Еластичний хрящ жовтого кольору. До його складу крім аморфної речовини і колагенових фібрил, входить щільна сітка товстих еластичних волокон. Решта будови-гомологічна гіаліновому.

Волокнистий хрящ зосереджений у складі міжхребцевих дисків, нижньощелепного суглоба, у симфізах лобкових кісток, на межі переходу сухожилля у хрящ при приєднанні до кісток. Клітини його хондробласти, хондроцити, створюють ізогенні групи між пучками товстих паралельних колагенових волокон. Це перехідна форма між гіаліновим хрящем і щільною сполучною тканиною сухожилків.

Розвиток і регенерація хрящової тканини. (самостійно, звернути увагу на інтерстиційний і апозиційний ріст)

6. Кісткова тканина - це твердасполучна тканина хребетних. Вона виконує опорну, захисну і механічну функції, бере участь в кровотворенні і мінеральному обміні речовин, депо кальцію і фосфору в організмі. У ній розрізняють клітини (остеогенні, остеобласти, остеоцити і остеокласти) та міжклітинну речовину (осеїнові волокна та осеомукоїд).

Остеогенні клітини виникають із мезенхіми, вони здатні до мітозу. Зосереджені ці клітини в окісті (периості) (покриває кістку), ендоості (вистилає порожнину кісток). Вони поповнюють запас остеобластів.

Остеобласти синтезують органічні елементи кістки. Вони кубічні або циліндричні, здатні до поділу і синтезу міжклітинної речовини. Остеобласти трапляються в окісті, ділянках регенерації кістки, навколо каналу остеонів. Вони диференціюються в остеоцити.

Остеоцити – це клітини кісткової тканини, які розташовуються в особливих порожнинах міжклітинної речовини – лакунах, що з’єднані між собою численними кістковими канальцями. Вони овальні, їх тонесенькі відростки поширюються по кісткових канальцях і сполучаються з відростками сусідніх клітин. У лакунах і кісткових канальцях міститься тканинна рідина, що відіграє роль в обмінних реакціях. Молоді клітини синтезують речовини, згодом їх активність падає, з віком вони відмирають, а утворені їх тілами і відростками порожнини залишаються, формуючи кісткових канальців, по яких іде живлення кістки.

Остеокласти – великі багатоядерні клітини. Знаходяться вони на поверхні кісткової тканини у місцях її резорбції. Клітини поляризовані. Їх поверхня, яка повернута до кістки, має велику кількість відростків, утворюючи в сукупності гофровану облямівку – зону секреції і адсорбції. Тут секретуються ферменти, що беруть участь у процесах руйнування кістки. Процес резорбції кісток розгулюють гормони паращитовидної і щитовидної залоз.

Міжклітинна речовина кісткової тканини складається з колагенових (осеїнових) волокон і аморфної речовини (осеомукоїду), що містить глікопротеїни, білки, неорганічні сполуки - фосфат кальцію, гідроксипатит і різні мікроелементи. Взагалі, характерною особливістю кісткової тканини є дуже високий (до 70%) вміст неорганічних сполук, які забезпечують її твердість (тут 97% кальцію організму). В залежності від структурної організації міжклітинної речовини розрізняють грубоволокнисту і пластинчасту кістки.

Грубоволокниста кісткова тканина має товсті пучки колагенових волокон різної просторової орієнтації. Вони занурені у осеомукоїд, у лакунах якого містяться остеоцити. Грубоволокниста кісткова тканина є у зародків та у дорослих в кістках черепа біля швів, зубних альвеолах, внутрішньому вусі, місцях переломів.

У пластинчастій кістковій тканині (основний вид для дорослих) колагенові фібрили розташовуються паралельно і формують кісткові пластинки. Орієнтація фібрил суміжних пластинок завжди різна. У цих пластинках розташовані клітинні порожнини - лакуни, які з'єднані канальцями, де знаходяться кісткові клітини.

В залежності від розташування кісткових пластинок розрізняють губчасту і компактну пластинчасті кісткові тканини.

У губчастій кістковій тканині групи кісткових пластинок розташовуються під різними кутами одна до одної, формуючи кісткові перекладини, між якими міститься червоний кістковий мозок. Ця кісткова тканина входить до складу епіфізів трубчастих кісток скелету, складає основну масу губчастих кісток (ребра, грудина, хребці) і у невеликій кількості є у плоских кістках скелету.

У компактній пластинчастій кістковій речовині групи 5-20 кісткових пластинок розташовуються концентрично і формують осистеми остеонів, у середині яких є центральний або гаверсовий канал із кровоносними судинами і нервами. Компактна пластинчаста кісткова тканина формує стінку діафіза трубчастих кісток, основну масу плоских кісток, тонким шаром покриває губчасті кістки організму.

Зверху кісткова тканина вкрита окістям. Окістя (периост) містить колагенові й еластичні волокна, остеобласти, остеокласти, кровоносні судин і нерви. Судини через систему проривних або живильних каналів проходять глибше у кісткову тканину і кістковий мозок. Периост забезпечує живлення, регенерацію та ріст кістки у товщину.

Розвиток і регенерація кісткової тканини. Кістка, як і інші види сполучної тканини, розвивається з мезенхіми. Розрізняють два види гістогенезу кістки: безпосередньо з мезенхіми (перетинчастий прямий остеогенез) і шляхом заміни ембріонального хряща кісткою (хрящовий непрямий остеогенез) (самостійно-розвиток і регенерація кісткової тканини, вікові зміни!!!).

Питання для самостійного вивчення

1. Зсідання крові.

2. Кровотворення.

3. Розвиток хрящової і кісткової тканини.

4. Регенерація і вікові особливості кісткової тканин.

Таблиці:“Мазок крові людини”, «Кров жаби і кров людини», “Червоний кістковий мозок”, “Сполучні тканини”, “Хрящова тканина”, “Кісткова тканина”.