Таблиці: „Клітина тварин”, „Клітина рослин”, „Мозаїчна модель мембрани”, „Схема будови мітохондрій”, «Комплекс Гольджі», «Ендоплазматична сітка».На самостійне вивчення: 1. Основні відмінності рослинної і тваринної клітини. 2. Міжклітинні контакти. 3. Описати коротко етапи біосинтезу білка на рибосомах. 4. Описати коротко суть циклу Кребса. 5. Синтез АТФ на внутрішній мембрані мітохондрій. Лекція № 5 Тема: Клітинне ядро. Хромосоми. Життєдіяльність клітин План
а) клітинний цикл,б) мітоз, в) амітоз, г) ендорепродукція д) мейоз.
Теми для рефератів: 1. Стовбурові клітини. Їх диференціація та роль у вирішенні проблем трансплантації, оздоровлення та омолодження організму. 2. Диференціація клітин в онтогенезі та її регуляція. 3. Фізіологія клітин: секреторна активність, скоротливість, рецепція, біолюмінесценція. 4. Цитологічні механізми утворення злоякісних і доброякісних пухлин. 1. Ядерний апарат (ядро) (латин. nucleus, грец. karyon) – обов’язковий компонент клітини, забезпечує зберігання і передачу спадкової інформації, регулює клітинний обмін, перш за все – синтез білків. Більшість клітин містить 1 ядро овальної, округлої іноді паличковидної чи неправильної форми. В період спокою (інтерфази) ядро оточене ядерною оболонкою (каріолемою або нуклеолемою), містить хроматин, ядерце і ядерний сік (каріоплазму або нуклеоплазму). Каріолема (ядерна оболонка) складається з двох елементарних біологічних мембран (зовнішньої і внутрішньої), між якими є перинуклеарний простір. Зовнішня мембрана переходить у мембрану гранулярної ЕПС. Каріолема містить поровий комплекс. Ядерна оболонка виконує ряд важливих функцій: бар’єрну (відокремлює вміст ядра від цитоплазми), транспортну (регулює транспорт речовин між ядром і цитоплазмою), бере участь у просторовій орієнтації хромосомного матеріалу. Білки порового комплексу впливають на процес дозрівання іРНК. Ядерний сік (каріоплазма, нуклеоплазма, каріолімфа) – рідка частина ядра, колоїдний розчин, схожий на гіалоплазму, але має кисле РН і анаеробне середовище. Він містить ядерце і хроматин, фібрили, розчинені білки (глобуліни, гістони), глікоген, НК, глікоген, ферменти, різноманітні сполуки, що беруть участь у синтезі нуклеїнових кислот та інших речовин. Тут відбувається синтез і розщеплення вільних нуклеотидів, гліколіз та інші реакції. Ядерце (нуклеола) – це сферичне щільне тільце всередині ядра, яка добре фарбується основними барвниками. Має вигляд переплетених ниток – фібрил, за хімічним складом ядерце – містить р-РНК, кислі білки, мінеральні солі кальцію, магнію, заліза, цинку. В ядерці відбувається синтез р-РНК (можливо т-РНК), формування попередників рибосом. 2. Хроматин і хромосоми. Складовою частиною ядра є хромосоми. В інтерфазній клітині хромосоми частково деконденсовані і знаходяться у вигляді тонких ниток і грудочок хроматину. До його складу входить: переважно спіралізовані дволанцюгові нитки ДНК, трохи РНК, основні білки гістони і кислий негістоновий білок. При фарбуванні ядра розрізняють світлі, деспіралізовані, генетично активні ділянки (еухроматин). Більш конденсовані ділянки, які сильніше забарвлюються основними барвниками і, як вважають, є функціонально неактивними, одержали назву гетерохроматину Під час мітозу весь хроматин максимально конденсується і входить до складу хромосом. У цей період хромосоми набувають характерного вигляду, властивого хромосомному набору кожного виду. Їх кількість, форма і розміри постійні для кожного виду (називається каріотип). В різні фази клітинного циклу хромосома може мати 1 хроматиду (S-хромосоми) або 2 хроматиди (d-хромосоми). Прийнято описувати морфологію хромосом і досліджувати каріотип в метафазі. Кожна метафазна хромосома складається з двох повздовжніх копій – хроматид. У хромосомах розрізняють різні рівні їх структурної організації: 1) Нуклеосомний рівень. Подвійна спіраль молекули ДНК з’єднується з групами гістонових молекул, які утворюють нуклеосоми – часточки у вигляді нанизаних на нитку намистинок діаметром близько 10 нм. Нуклеосому формують 10-60 нуклеотидних пар ДНК, з’єднаних із «осердям» з восьми молекул білків-гістонів, між нуклеосомами знаходиться лінкерна ДНК завтовшки 2 нм ). 2) Нуклеомерний рівень. Нуклеосоми і ділянки лінкерної ДНК, що їх з’єднують, щільно упаковані у вигляді спіралі діаметром близько 36 нм, на кожен виток якої припадає приблизно 6 нуклеосом і яка за своїми розмірами і іншими ознаками відповідає хромосомі. 3) Хромомерний рівень. Подальша компактизація (спіралізація, конденсація) спадкового матеріалу веде до утворення хромонемних фібрил, які мають вигляд щільно упакованих складок 4) Хромосомний рівень. Складчасті фібрили і формують компактні хромосоми), видимі у світловий мікроскоп. У такий спосіб досягається суперкомпактизація, конденсація хроматину. Адже молекула ДНК, яка лежить всередині фібрили, в кілька разів довша від самої фібрили, і для того, щоб поміститися в хромосомі, ланцюги ДНК кілька раз спірально закручуються навколо білкових молекул, а потім багаторазово складаються. Морфологія хромосом у метафазі: є первинна перетяжка (центромера з ділянкою кінетохором), плечі хромосом з теломерними конденсованими ділянками. Деякі хромосоми мають супутники і вторинні перетяжки. Їх називають ще ядерцевим організатором, тому що саме тут під час інтерфази утворюється ядерце. Форма залежить від місцеположення центромери (первинної перетяжки). Розрізняють мета-, субмета-, субтело і акроцентричні хромосоми. Набір хромосом, притаманний виду – каріотип. У соматичних клітинах він диплоїдний (2n=46 у людини), а у статевих – гаплоїдний (n=23), існують і поліплоїдні клітини, де число хромосом кратна гаплоїдному набору (три-, тетра-, гексаплоїдні) і анеуплоїдні – збільшення або зменшення числа хромосом, не кратне геному (злоякісні пухлини, культура in vitro, хромосомні хвороби), є міксоплоїдія – різна кількість хромосом у різних клітинах. Хромосоми однакової форми, з однаковим набором алельних генів – гомологічні. Усі гомологічні хромосоми утворюють пари, за винятком тих, які визначають стать. Розрізняють статеві хромосоми, що різняться у особин чоловічої і жіночої статі (наприклад, ХХ, ХУ у людини, ZZ i ZW у птахів) і аутосоми або соматичні., які однакові. У деяких організмів існують незвичайні хромосоми (політенні хромосоми двокрилих, «лампові щітки» - самостійно). 3. Клітина має всі ознаки живої матерії: - Обмін речовин (метаболізм) включає в себе два нерозривні процеси – асиміляцію (реакції біосинтезу складних речовин із простих затратою енергії) та дисиміляцію (реакції розпаду складних речовин із виділенням енергії). - Подразливість – здатність реагувати на зовнішні і внутрішні дії (шляхом рухів-таксисів або зміною обміну речовин, виділенням секретів і.т.п.). - Ріст (активно йде в інтерфазу, реакції асиміляціїї переважають). - Рух (амебоїдний, джгутикоподібний, війчастий, міофібрильний або м’язовий). - Розмноження (репродукція) – утворення з материнської клітини нових дочірніх клітин. Воназабезпечує розвиток, ріст і регенерацію організму, створює умови для диференціації клітин. 4. Поділ клітин. Розрізняють такі форми поділу клітин: мітоз (непрямий поділ), амітоз (прямий поділ), ендорепродукція, мейоз (редукційний поділ). А) Клітинним циклом називають весь період існування клітини від поділу до поділу або до смерті. Період між поділами клітини називається інтерфазою. Інтерфаза характеризується інтенсивним ростом клітин, її функціональною і морфологічною специфічністю. Інтерфаза має три періоди. У першому періоді клітина збільшується в об’ємі (цікаво, що клітина повинна вирости до розміру материнської, виняток – дроблення зиготи), активуються процеси біосинтезу, утворюються деякі органели, синтезуються РНК, складові нуклеотидів, білки, рибосоми (пресинтетичний період, G1). В кінці G1 периода розрізняють спеціальний момент, точку рестрикції, R-точку,після якого обов’язково далі буде поділ клітини. У другому періоді подвоюється кількість молекул ДНК – редуплікація, йде синтез білків-гістонів, РНК (синтетичний S-період, саме тут хромосоми стають 2 хроматидними d-хромосоми). Далі відбувається поділ пластид і мітохондрій, синтезується АТФ, центріолі клітин подвоюються (постсинтетичний період, G2). Далі настає поділ – мітоз (найчастіше). Тривалість різних фаз клітинного циклу коливається: наприклад, 24 годинний цикл (G1 – 8 год, S – 12 год, G2 – 2 год, мітоз – 2 год). Взагалі, найбільш мінливий період G1 (від 2-4 год до кількох тижнів), тривалість S періоду переважно 6-8 год, а G2 - від кількох годин до півгодини. Мітоз в середньому триває 40-90 хв. Сьогодні встановлено, що проходження клітини по всім періодам клітинного циклу, їх тривалість і послідовність строго контролюється особливими речовинами (білки-ферменти циклін-залежні протеокінази і їх активатори цикліни різних типів). Б) Мітоз (каріокінез) – ценепрямий поділ клітини, що забезпечує утворення генетично рівноцінних дочірніх клітин. У процесі мітозу розрізняють 4 фази: профаза, метафаза, анафаза і телофаза. Профаза - пари центріолей переміщаються до протилежних полюсів клітини. Ядро набухає, внаслідок спіралізації (конденсації) нитки хроматину товстішають і стають коротшими, перетворюючись на хромосоми. У кінці профази зникає ядерна оболонка, центріолі і веретено поділу формують мітотичний апарат із безперервних міжполюсних білкових мікротрубочок, в проміжках між якими розташовуються хромосоми. (у людини 46 d-хромосом, двохроматидних). Метафаза - розміщення центромер усіх хромосом в одній площині у центрі клітини, формуючи так звану екваторіальну пластинку або материнську зірку. Від центромер, а саме від дисковидних ділянок кінетохорів починають формуватися короткі хромосомні мікротрубочки веретена поділу із білка тубуліну (стає доступним в кінці профази, після руйнування каріолеми). В анафазі хроматиди відділяються, центромери подвоюються і нитки веретена відтягують їх до полюсів клітини. Центромери тягнуть за собою хроматиди, які стають самостійними хромосомами (у людини по 46 s-хромосоми) (зберігається таким чином число, форма хромосом, тобто - сталий каріотип виду). Механізм руху досить складний, полягає у ковзанні коротких хромосомних мікротрубочок між безперервними мікротрубочками веретена поділу (руйнування з одного боку і збирання з протилежного, білки тубулін і актин). Телофаза – йде конденсація хромосом у глиби хроматину. З’являється ядерна оболонка і ядерця. За телофазою наступає цитокінез або цитотомія - поділ цитоплазми, утворюються дві клітини. У тваринних клітин плазмалема вгинається усередину на рівні екватора веретена, утворюючи борозну що охоплює кільцем клітину і ділить клітину по центру (актинові фібрили). У клітинах рослин із мікротрубочок, мембран комплексу Гольджі та інших органел, формується серединна пластинка в площині екватора. Отже, у результаті мітозу утворюються дві дочірні клітини, які генетично однорідні і містять таку ж кількість хромосом, що і материнська клітина. Мітоз – один із головних механізмів росту та регенерації, він лежить в основі багатьох форм безстатевого розмноження організмів. В) Амітоз або прямий поділ – це поділ інтерфазного ядра шляхом перетяжки без утворення мітотичного апарату, перебудов і спіралізації хромосом. Він може обмежуватися поділом ядра шляхом перетяжки без цитокінезу і призводити до утворення дво- і багатоядерних клітин (клітини печінки після часткової резекції). Розподіл генетичного матеріалу може бути рівномірним і нерівномірним. При рівномірному розподілі ДНК амітоз називається генеративним, при нерівномірному – дегенеративним. В цілому амітоз характерний для тканин органів, які завершили свою життєдіяльність у відповідності з кінцевими етапами диференціації (епітелії, зародкові оболонки ссавців). До амітозу призводять опромінення, дистрофія та ін. негативні фактори. Г) Ендорепродукція – утворення ядра зі збільшеним вмістом ДНК. Розрізняють ендомітоз (відбувається кратне збільшення числа хромосом і утворення поліплоїдних клітин) і політенію (кількість хромосом незмінна, збільшується їх маса і розміри, зростає кількість хромонем, так формуються гігантські політенні хромосоми слинних залоз мух і комарів). Д) Мейоз – це особливий вид поділу, в результаті якого відбувається редукція (зменшення) числа хромосом і перехід клітин із диплоїдного в гаплоїдний стан. Залежно від місця в життєвому циклі організму розрізняють три основні форми мейозу: 1) зиготний, або початковий (у багатьох грибів і водоростей), відбувається в зиготі відразу після запліднення і призводить до утворення гаплоїдного міцелію грибів або талому водоростей, а потім їх спор і гамет; 2) споровий, або проміжний (у вищих рослин), відбувається перед цвітінням у пиляках та зав’язі покритонасінних або у спорангіях спорових рослин, призводить до утворення гаплоїдних спор, з яких згодом формується гаплоїдний гаметофіт, в якому утворюються гамети; 3) гаметний, або кінцевий (у всіх багатоклітинних тварин і багатьох нижчих рослин), відбувається в статевих органах і призводить до утворення гаплоїдних гамет. У найпростіших спостерігаються усі три типи мейозу. Мейоз включає два послідовних поділи. Характерною особливістю першого поділу мейозу є складна і дуже розтягнута у часі профаза 1. Вона в свою чергу має 5 стадій: 1) лептонему (хромосоми у вигляді тонких ниток), 2) зигонему (гомологічні хромосоми зливаються, коньюгують утворюючи біваленти або тетради), 3) пахінему (хромосоми спотовщуються, спіравлізуються, відбувається кросинговер - обмін хроматид своїми ділянками, що забезпечує генетичну мінливість), 4) диплонему (гомологічні хромосоми бівалентів відходять, зв’язок між хроматидами зберігається у вигляді хіазм (кільця, хрести,різні фігури), 5) діакінез (зменшується число хіазм, завершується спіралізація, компактні біваленти рухаються в екватор, відбувається розчинення каріолеми і ядерця і формування веретена поділу). Отже, основними процесами, які відбуваються у профазі І є: конденсація хромосом, зближення і кон’югація гомологічних пар з утворенням тетрад або бівалентів, а також кросинговер. У людини із 46 d-хромосом ут-ся 23 біваленти. В метафазу1 по екватору розташовуються пари біваленти або тетради. Завершується формування веретена поділу (безперервні мікротрубочки від центріолів, короткі – від кінетохорів). В анафазу1 до полюсів розходяться цілі хромосоми, число їх таким чином зменшується вдвоє. Телофаза1 короткотривала, слабо виражена, хроматиди деспіралізуються, навколо них на кожному полюсі формується ядерна мембрана (у людини таким чином формується 2 ядра, які містять 23 d-хромосоми). Ядра, що утворилися, вступають в інтерфазу (короткотривала, без подвоєння ДНК), за нею відразу йде поділ 2. Другий поділ мейозу за своїм механізмом нагадує мітоз (тільки кількість хромосом уже зменшена вдвічі) і включає його чотири фази. Якщо інтерфаза відсутня, профаза другого поділу випадає. Таким чином з однієї материнської утворюється 4 дочірні гаплоїдні клітини (у людини містять 23 s-хромосоми), які генетично не є однаковими. В цьому важливе біологічне значення мейозу як одного із джерел мінливості в популяціях.
|
