Лекція № 9

Тема: Сполучні тканини (тканини внутрішнього середовища)

План

1. Загальна характеристика і класифікація сполучних тканин.

2. Кров і лімфа.

3. Кровотворення.

4. Власне сполучні тканини: а)-волокнисті (пухка, щільна), б)-спеціальні (ретикулярна, жирова, пігментна, ендотелій).

5. Хрящова тканина. Розвиток і регенерація.

6. Кісткова тканина. Розвиток і регенерація.

1. Сполучні тканини – це велика група дуже різноманітних тканин, найбільш поширених в організмі тварин і людини, які виконують переважно опорну, захисну, механічну та трофічну функції, саме тому їх називають також тканинами внутрішнього середовища або опорно – трофічними тканинами. Всі вони у процесі онтогенезу розвиваються з мезенхіми. Спільність будови сполучних тканин полягає у наявності добре розвиненої міжклітинної речовини, що кількісно перевищує вміст клітин.

Класифікація опорно-трофічних тканин викликає певні труднощі і не є остаточно визначеною, оскільки багато різновидів цих тканин зв’язані між собою перехідними формами. Можна виділити три основні групи сполучних тканин:

1. Трофічні (кров і лімфа).

2. Власне сполучні, які включають волокнисті тканини (пухка і щільна) та тканини зі спеціальними властивостями (жирова, пігментна, слизова, ретикулярна, ендотелій).

3. Опорні або скелетні (кісткова та хрящова).

Мезенхіма – це сукупність малодиференційованих ембріональних клітин зірчастої форми з відростками, які утворюють сітку і заповнюють проміжки між зародковими листками та зачатками органів. В осередках цієї сітки знаходиться студениста міжклітинна речовина. У процесі ембріогенезу мезенхіма виникає у стінці жовточного мішка, з певних ділянок мезодерми - дерматомів, склеротомів і спланхнотомів. В області голови частина мезенхіми розвивається з ектодермальної гангліозної пластинки - це нейромезенхіма або ектомезенхіма, з якої формуються оболонки мозку. Клітини мезенхіми поліпотентні, швидко діляться мітозом і утворюють кров’яні острівці з їх ендотелієм і клітинами крові, клітини сполучних тканин, гладенької м’язової тканини, зачатки скелетних тканин та інші.

2. Кров – це рухлива тканина з рідкою міжклітинною речовиною – плазмою і форменими елементами або гемоцитами (еритроцитами, лейкоцитами, кров'яними пластинками), що циркулює по системі замкнутих трубочок – судин.

Кров виконує в організмі багато життєво важливих функцій: транспортну, дихальну, трофічну, захисну, регуляторну, гуморальну, видільну, гомеостатичну та інші.

Розуміння численних функцій крові можливе лише на основі вивчення будови і властивостей її основних компонентів – формених елементів і плазми.

Плазма крові – це колоїдний розчин у якому міститься до 90-93 % води, 7-10 % сухого залишку, в якому близько 7% становлять білки і 3 % інші органічні і неорганічні сполуки. Серед білків плазми важливим є розчинний фібриноген, який під час зсідання крові переходить у нерозчинний волокнистий білок – фібрин. Після випадання з плазми фібриногену залишається прозора рідина – сироватка крові, яка не здатна до зсідання. Вона використовується для виготовлення багатьох лікарських препаратів. Окрім фібриногену, до важливих білків плазми належать альбуміни (зв’язують і транспортують багато речовин) та глобуліни (беруть участь в імунологічних реакціях та обміні гормонів і вітамінів).

Серед вуглеводів плазми найбільш важливою сполукою є глюкоза, вміст якої становить близько 0,1% і постійно регулюється в організмі. Серед постійних компонентів плазми є мінеральні солі, вміст яких у ссавців 0,9 % (у нижчих тварин дещо менша концентрація). Серед катіонів найбільш поширені Na⁺, K⁺, Ca²⁺, Mg²⁺, а серед аніонів – Cl ^-, SO₄^2-, H₂PO₄^-, PO₄^3-, HCO₃^-

Еритроцити (червоні клітини). Це високо спеціалізовані клітини червоного кольору, пристосовані для виконання основної функції крові – дихальної. 1 мм³ крові хребетних тварин міститься від 5 до 12 млн. еритроцитів. Для людей ця кількість становить у чоловіків 4,5-5,5 млн, у жінок – 3,8-4,5, у новонароджених –6-9 млн. (3,8 – 6,5 х 10 ¹² / л).У ссавців дозрілі еритроцити є клітинами без'ядерними і мають форму двояковігнутого круглого диску, їх ще називають дискоцитами. У нормі дискоцити становлять 80 % загальної кількості еритроцитів. Окрім них у крові є еритроцити з плоскою поверхнею, кулясті, з шипами, серповидні тощо. Це явище має назву фізіологічного пойкілоцитозу. Еритроцити інших тварин (птахів, рептилій, амфібій, риб) овальної форми і мають ядро з дуже конденсованим хроматином.

Еритроцити покриті оболонкою – плазмалемою. Внаслідок її еластичності форма клітин змінюється при проходженні через капіляри. і легко йде транспорт речовин. Колоїдний вміст еритроцитів на 34 % складається з гемоглобіну – дихального залізовмісного пігменту, який з киснем утворює нестійкий оксигемоглобін, а з вуглекислим газо – карбгемоглобін, з чадним газом карб оксигемоглобін (стійка сполука).

Основна функція еритроцитів – дихальна, хоча вони також можуть адсорбувати на поверхні і переносити деякі ліки, токсини, амінокислоти.

Молоді форми еритроцитів називаються вони ретикулоцитами (1-5% від загального числа еритроцитів). У них виявлені компоненти ядра, рибосоми, елементи ендоплазматичної сітки, мітохондрії, йде синтез гемоглобіну. У дозрілих еритроцитах органели не виявляються, є лише окремі мікрофіламенти. Через 3-4 місяці після виходу з червоного кісткового мозку еритроцити фагоцитуються макрофагами у селезінці, печінці і червоному кістковому мозку.

Лейкоцити (білі клітини) – різноманітні за будовою і функціями безбарвні клітини крові. Загальна їх кількість у циркулюючій крові людини дорівнює 6-8 тис. в 1 мм³. Зростання їх кількості понад 10^.тис. призводить лейкоцитозу, зменшення до 5 тис. називається лейкопенією. Поділяються на кілька груп за будовою і зокрема наявністю специфічних гранул, що фарбуються залежно від їх кислотності.

Лейкоцити

 

 

Зернисті Незернисті
(гранулоцити) (агранулоцити)
- нейтрофіли 40-70% - моноцити 3-11%
- еозинофіли 0,5-5% - лімфоцити 19-45%
- базофіли 0,3-1%

Нейтрофіли здатні до активного фагоцитозу, вони виходять з крові, мігрують у сполучну тканину, нагромаджуються у вогнищі запалення, пожирають мікроорганізми та продукти розпаду клітин, утворюють гній. І.І. Мечніков назвав їх мікрофагами. Розрізняють три різновиди: зрілі сегментоядерні (ядро із 2-5 сегментів, з’єднаних перемичками), паличкоядерні (ядро перебуває у вигляді палички або літери S) і юні або метамієлоцити (мають бобовидне ядро). Цитоплазма нейтрофілів слабооксифільна, у ній міститься дрібна зернистість (фарбуються азур-еозином у слабо-фіолетовий колір). Нейтрофіли містять первинні гранули із лізосомальними ферментами гідролазами і вторинні із лізоцимом, фагоцитином, колагеназою, тобто набором ферментів для руйнування мікроорганізмів.

Еозинофіли (ацидофіли) і базофіли беруть участь в імунологічних та алергічних реакціях, обміні гістаміну, гепарину та ін. біологічно активних речовин, впливають на проникність судин, зсідання крові. Кількість еозинофілів зростає при гельмінтозах, а базофілів – при алергіях, деяких інфекціях, швидких імунних реакціях, вони сприяють появі набряків. Фагоцитарна активність обох видів незначна, малорухливі, функціонують у сполучній тканині. Ядро цих клітин двосегментне або бобовидне. Зернистість крупна, у еозинофілів – оксифільна (фарбується азур-еозином у малиновий колір), у базофілів – базофільна (фарбуються у синій колір).

Лімфоцити – найбільш поширені агранулоцити (у новонароджених і ембріонів їх кількість у крові становить 60%), за розмірами бувають малі, середні, великі. Ядро лімфоцитів крупне, округле або бобовидне, цитоплазма розташовується обручем нього, фарбується базофільно. Функціонально розрізняють Т-лімфоцити і В-лімфоцити. Коли вони циркулюють у крові, то є функціонально неактивними. Поза судинним руслом ці лімфоцити нагромаджуються у певних ділянках лімфоїдних органів. Тут при дії відповідних антигенів вони активуються, розмножуються, диференціюються в ефекторні клітини клітинного і гуморального імунітету.

Т-лімфоцити (тимус-залежні) розвиваються у тимусі (їх 75%), живуть роками, забезпечують клітинний та регулюють гуморальний імунітет, синтезують інтерферон. Вони знищують чужорідні і ракові клітини, віруси, найпростіших (Т-кілери), розпізнання антигенів та утворення антитіл (Т-хелпери, Т-супресори), забезпечують імунітет після хвороби, зберігаючи інформацію про антиген (Т-клітини пам’яті).

В-лімфоцити (бурса-залежні) розвиваються у мієлоїдній тканині червоного кісткового мозку, лімфовузлах шлунково-кишкового тракту, у птахів – у фабрицієвій сумці. Вони синтезують імуноглобуліни, забезпечують реакцію антиген-антитіло, тобто гуморальний імунітет. Ефекторними клітинами В-лімфоцитів є плазмобласти і дозрілі плазмоцити сполучної тканини. Вони – винуватці резус-конфлікту та відторгнення трансплантатів.

Моноцити - це найбільші лейкоцити, що перетворюються у сполучній тканині в макрофаги, знищуючи чужорідні тіла і некротичні залишки. Саме вони утворюють різноманітні фагоцити сполучних тканин (гістіоцити, остеобласти, клітини Купфера печінки, фагоцити легень, мікроглії тощо). Цитоплазма моноцитів слабобазофільна, забарвлюється у сірувато-блакитний колір. Ядро частіше бобовидної або лопатевої форми, плазмолема із пальцевидними виростами, містить рецептори до імуноглобулінів.

У клінічній практиці важливе значення має диференційований підрахунок лейкоцитів. Співвідношення між окремими видами лейкоцитів називається лейкоцитарною формулою або лейкограмою.

Кров’яні пластинки (тромбоцити). Це без’ядерні елементи крові ссавців, невеликі фрагменти цитоплазми гігантських клітин червоного кісткового мозку – мегакаріоцитів. Вони дисковидної форми, з відростками, які сприять зчеплення тромбоцитів і утворення каркасу під час зсідання крові. У 1 мм³ крові міститься від 200 до 400 тис. пластинок. Кожна пластинка має два компоненти: поверхневий гіаломер і центральний, у вигляді базофільних гранул, грануломер. У гіаломері, розташованому під мембраною, містяться мікротрубочки і мікрофіламенти, що підтримують форму клітин. У складі грануломера є мітохондрії, рибосоми, залишки КГ і ЕПС і гранули, які містять ферменти та біологічно активні речовини (серотонін, фактои зсідання крові, фактори росту). Шляхом вп’ячування поверхневої мембрани у кр. пластинках утворюються численні канальці. Існування пластинок у судинній крові триває 9-10 діб. Опісля вони фагоцитуються макрофагами, переважно селезінки. Основна функція - у забезпеченні зупинки кровотечі – гемостаза (самостійно- зсідання крові!!!). Слід зазначити, що кров’яні пластинки більшості хребетних мають ядро, цитоплазму з розвинутими органелами і називаються тромбоцитами.

Лімфа – майже прозора рідина, яка знаходиться у порожнині лімфатичних капілярів і судин. Вона з’являється у процесі переходу складових частин плазми крові з капілярів до тканинної рідини і далі разом з продуктами метаболізму клітин сполучної тканини – у лімфатичні капіляри.У людини близько 10-11 л тканинної рідини і 1-2 л лімфи в організмі.Лімфа складається з рідкої частини – лімфоплазми і формених елементів. У лімфоплазмі білка менше, ніж у плазмі крові. Є фібриноген, альбуміни, нейтральні жири, глюкоза, мінеральні солі.

Головні формені елементи лімфи – лімфоцити (становлять до 90-95% клітин). Зустрічаються у невеликій кількості й інші лейкоцити (5 % моноцитів, 2% еозинофілів, 1 % нейтрофілів), є тромбоцити, рідко трапляються еритроцити. Розрізняють периферійну лімфу, проміжну і центральну. Периферійною є лімфа капілярів і судин до лімфатичних вузлів. Проміжна – це лімфа судин після проходження через лімфатичні вузли. Центральна – це лімфа грудної і правої лімфатичної протоків. Вона найбільш багата форменими елементами. Функції: імунна (захисна), трофічна, транспортна та дренажна (повернення зайвої рідини у кров).

3. Кровотворення (гемопоез). Кровотворення (гемоцитопоез) – багатостадійний процес послідовних клітинних перетворень, який призводить до утворення дозрілих клітин судинної крові (можна дати на самостійне опрацювання!!!)

Ембріональне кровотворення. На початку ембріогенезу клітини крові утворюються за межами зародка у мезенхімі стінки жовточного мішка. Тут формуються скупчення – кров’яні острівці. Периферійні клітини острівців утворюють вистилку первинних кровоносних судин, центральні перетворюються у базофільні мало диференційовані гемоцитобласти або стовбурові клітини крові (СКК). Вони інтенсивно розмножуються всередині судини, змінюють процеси біосинтезу, відбувається еритропоез- утворення еритроцитів. Із СКК поза судинами розвивається незначна кількість гранулоцитів - нейтрофілів і еозинофілів (відбувається мієлопоез).

Стовбурові клітини з жовткового мішка кров’ю переносяться в інші органи, які стають кровотворними. Спочатку в печінці розвиваються вторинні еритроцити, зернисті лейкоцити і мегакаріоцити. Під кінець внутрішньоутробного періоду кровотворення у печінці припиняється. Зі стовбурових клітин тимуса, диференціюються лімфоцити, які мігрують до селезінки і лімфатичних вузлів. В селезінці спочатку утворюються усі види формених елементів крові. Під кінець ембріогенезу, в селезінці і лімфатичних вузлах починає переважати лімфоцитопоез (утворення лімфоцитів).

На пізніх стадіях ембріонального розвитку тварин основні кровотворні функції починає виконувати червоний кістковий мозок. Тут відбувається універсальний гемоцитопоез, який триває у постембріональному періоді розвитку.