Синапси і нервові закінчення.

Синапси – це спеціалізовані зони контакту нейронів між собою, що забезпечують односторонню передачу нервового імпульсу. У синапсі розрізняють пресинаптичний полюс – кінцевий відділ першого нейрона, і постсинаптичний полюс – місце контакту другого нейрона з першим. Вони розділені синаптичною щілиною.

В залежності від того, які структурні компоненти нейронів взаємодіють між собою, розрізняють аксосоматичні синапси (аксон першого нейрона контактує з тілом другого), аксодендритні (аксон першого нейрона контактує з дендритом другого) і аксоаксональні (аксон одного нейрона закінчується на аксоні другого). Вважають, що аксоаксональні синапси не передають нервовий імпульс, а гальмують збудження. Крім того, між деякими нейронами знайдені дендродендритні, а також дендросоматичні контакти.

Бувають синапси з хімічною і електричною передачею. В останньому випадку контактуючі полюси дуже зближені, з’єднані особливими контактами – конексонами (трубочки для транспорту хімічних речовин). Хвиля деполяризації безпосередньо переходить від мембрани однієї клітини до іншої, імпульс може передаватися в обох напрямках (характерні для нижчих хребетних, безхребетних, зрідка – ссавців).

Більшість синапсів хімічної природи. Пресинаптичний полюс синапсу здебільшого утворений розширенням аксону і вкритий пресинаптичною мембраною, що містить електронно щільні ділянки з мікрофіламентами. Пресинаптичний полюс характеризується наявністю мітохондрій і синаптичних пухирців, які містять хімічні речовини – медіатори (найчастіше ацетилхолін, адреналін або норадреналін). При передачі нервового імпульсу відбувається деполяризація мембрани 1-го нейрона, шляхом екзоцитозу відбувається виділення у синаптичну щілину медіатора, який хімічно діє на постсинаптичну мембрану (в ній є білок-рецептор), що викликає хвилю деполяризації і утворення нервового імпульсу у 2-му нейроні. Гама-аміномасляна кислота є медіатором гальмівних синапсів. Вона стабілізує мембранний потенціал і цим гальмує генерацію нервового імпульсу.

Нервові закінчення. Зв’язок нейронів з різними тканинами і органами встановлюється за допомогою нервових закінчень (кінцевих нервових апаратів). Іноді до нервових закінчень відносять і міжнейронні синапси, які розглядались вище. Нервові закінчення є утворами досить складної будови, яка залежить від тканини, в якій вони знаходяться.. Розрізняють ефекторні (еферентні) і рецепторні (аферентні) нервові закінчення.

Ефектори. До ефекторів відносять рухові нервові закінчення м'язів та секреторні закінчення залозистих органів.

Руховими нервовими закінченнями скелетних м’язів є моторні бляшки або нейром’язові синапси. Вони складаються із нервового полюса (закінчення аксона рухового нейрона) і м'язового полюса (спеціалізована ділянка м'язового волокна - підошви моторної бляшки). Нервове волокно поблизу м’язової тканини втрачає мієлінову оболонку, а осьовий циліндр, розпадаючись на декілька гілок, занурюється у спеціалізовану нішу м’язового волокна. М’язове волокно тут не має міофібрил, але містить значну кількість мітохондрій і ядер. Сарколема утворює численні складочки, які формують вторинні синаптичні щілини. Розгалудження нервового волокна мають багато мітохондрій і синаптичних пухирців з медіатором ацетилхоліном. Таким чином моторна бляшка - це аксом’язовий синапс, де оболонка аксона виступає у ролі пресинаптичної мембрани, а сарколема м’язового волокна – постсинаптичної мембрани.

У кожному скелетному м’язі виділяють так звані рухові одиниці, що складаються з групи м’язових волокон і нервового закінчення. Усі волокна цієї групи скорочуються одночасно. Число м’язових волокон у рухових одиницях дуже варіює і залежить від того, наскільки складну роботу виконує м’яз, а отже, від точності контролю з боку нервової системи. Наприклад, в окоруховому м’язі число м’язових волокон у рухових одиницях становить близько 10, а у біцепсі – понад 1000.

Моторні нервові закінчення гладкої м'язової тканини формуються нервовими волокнами, які розповсюджені між м'язовими клітинами і утворюють на їх поверхні розширення, подібні до намистинок. Вони містять синаптичні пухирці, медіатори яких діють на оболонку міоцита, викликаючи скорочення.

У місцях контакту аксонів із секреторними клітинами залоз аксон галузиться, втрачає оболонку з лемоцитів, гілочки розташовуються тміж залозистими клітинами і закінчуються вузлуватими розширеннями з пухирцями і мітохондріями. Ефектори у залозах регулюють синтез і секрецію.

Рецептори (рецепторно-нейральні синапси) – це спеціалізовані кінцеві утвори дендритів чутливих нейронів, пристосовані до сприйняття подразнень оточуючого середовища і перетворення їх у нервові імпульси. У відповідності до їх локалізації виділяють дві групи рецепторів – ектерорецептори, які сприймають подразнення із зовнішнього середовища, і інтерорецептори, що розрізняють сигнали від власних тканин організму. За характером сприйняття чутливі нервові закінчення поділяють на механорецептори (сприймають дію механічних подразників), барорецептори (реагують на зміну тиску), фоторецептори (сприймають дію світла), хеморецептори (сприймають дію хімічних подразників), терморецептори (реагують на зміну температури).

Рецепторнінервові закінчення в залежності від будови ділять на вільні і невільні. Вільні нервові закінчення складаються лише із термінальних розгалужень дендритів, що втратили оболонку з лемоцитів. Вони, як правило, локалізовані в епітеліях (механорецептори волосяних фолікулів, у вигляді сітки, деревоподібні рецептори епідермісу, що сприймають температуру і біль, різноманітні рецептори серозних оболонок, епітелію трахеї, статевих органів).

Невільні рецептори включають осьовий циліндр нервового волокна і клітини нейроглії. Якщо невільні нервові закінчення оточує сполучнотканинна особлива капсула, вони носять назву капсульованих, якщо ж її немає – некапсульованих. Некапсульованими рецепторами є дотикові епітеліоцити Меркеля, або дотикові меніски, нервово-сухожильні і нервово-м’язові веретена (механорецептори). У капсульованих нервових закінченнях, як правило, відростки нейронів оточені лемоцитами і утворами сполучної тканини. Прикладом можуть служити пластинчасті тільця Фатер-Пачіні - барорецептори, дотикові тільця (Мейснера) -рецептори тактильної чутливості, цибулиноподібні тільця (Гольджі-Маціоні) - барорецептори, кінцеві колби (Краузе)- терморецептори та інші. Наприклад, пластинчасте тільце Фатер-Пачіні має внутрішню колбу і багатошарову зовнішню капсулу. Внутрішня колба утворена спеціалізованими нейролемоцитами. Сюди занурений термінальний відділ нервового волокна, що втрачає мієлін і розпадається на тонесенькі кінцеві гілки. Зовнішня капсула складається з великої кількості сполучнотканинних пластинок, утворених фібробластами і спірально зорієнтованими пучками колагенових волокон.

6. Рефлекторна дуга – це сукупність нервових утворів, які беруть участь у здійсненні рефлексу. Найпростіші рефлекси здійснюються за допомогою спинного мозку, без участі головного. Реакція починається з чутливого нервового закінчення (рецепторного) на периферії (появи у ньому збудження). Це збудження передається до спинного мозку, де переробляється у рухливий імпульс, який направляється до м'яза чи залози. Рефлекс здійснюється за участю трьох типів нейронів – чутливих (рецепторних), вставних (асоціативних) і рухових (ефекторних).

Найпростіші (моносинаптичні) рефлекси проходять без участі вставних нейронів. У такій рефлекторній дузі чутливий нейрон безпосередньо контактує, утворюючи синапс, з тілом рухового нейрона у сірій речовині спинного мозку, що приводить у дію робочий орган. Такі рефлекси швидкі, беруть участь у регуляції тонусу м’язів і пози тіла (наприклад, колінний рефлекс).

Більшість рефлексів – полісинаптичні. Вони проходять за участю вставних нейронів центральної нервової системи, тому мають хоча б два (а найчастіше більше) синапсів. Серед полісинаптичних рефлексів бувають прості (які проходять за участю лише спинного мозку) і складні (які утворюють висхідні нервові шляхи з головним мозком).

До простих полісинаптичних рефлексів відносять мимовільні реакції, необхідні для регуляції роботи організму (наприклад, рефлекс звуження зіниці ока, дихання, кашлю, чхання), попередження пошкоджень тіла (наприклад, рефлекс відсмикування руки при опіках, проколах, тощо).

(Самостійно! – схема рефлекторної дуги!) Розглянемо рефлекторну дугу такого рефлексу детальніше.

Рецепторні нейрони, які сприймають подразнення і передають його у ЦНС, знаходяться у спинномозкових вузлах.Вони псевдоуніполярні. Їх довгий відросток йде до периферії у складі спинномозкових нервів і утворює рецептор (чутливий кінцевий апарат). Короткий відросток входить до спинного мозку через задні корінці, розгалужується в білій речовині і йде вверх і вниз. Через кілька сегментів обидві гілки закінчуються на тілах вставних нейронів в сірій речовині спинного мозку. Вставні нейрони мають короткі дендрити, їх аксон також розгалужується і в нижчих і вищих сегментах передає імпульс на рухові нейрони сірої речовини спинного мозку. Ефекторні (рухові, моторні) нейрони розташовані у передніх рогах сірої речовини окремими групами, які називаються ядрами. Це найбільші клітини спинного мозку. Вони мають сильно розгалужені дендрити. Аксони рухових нейронів виходять у складі спинномозкових нервів і йдуть до робочого органу (м’язу, залози) утворюючи там руховий кінцевий апарат - моторну бляшку..

Між центральною нервовою системою і робочими органами існує не лише прямий зв’язок (відповідь на подразнення). Але і система зворотного зв’язку. При подразненні чутливих нервових закінчень робочого органу (наприклад, пропріорецепторів м’язів) виникає збудження, що передається в центральну нервову систему, де проходить аналіз стану цих органів, точності і правильності виконаної роботи. Нервові центри у відповідь на отриману інформацію вносять корегуючі зміни у рефлекторний акт. Таким чином здійснюється система зворотного зв’язку робочого органу і нервових центрів у вигляді так званого рефлекторного кільця.

Переважна більшість рефлексів організму набагато складніша вищеописаного. Вони проходять з участю як спинного, так і головного мозку. У рефлекторних дугах чутливий нейрон утворює у спинному мозку синапс з другим нейроном, який посилає імпульс у головний мозок. Виникають висхідні нервові шляхи. Головний мозок аналізує і зберігає цю сенсорну інформацію. Дуже багато рефлексів організму здійснюється за участю вищих відділів головного мозку (кори великих півкуль). Вони базуються на попередньому досвіді організму, включають багато гальмівних і збудливих нейронів і називаються умовними.

7. Розвиток і регенерація нервової тканини (самостійно!!!!)

Питання для самостійного вивчення:

1. Розвитокнервової системи в філогенезі.

2. Схема рефлекторної дуги.

3. Розвиток і регенерація нервової тканини.

 

Таблиці: “Нейрони”, “Нейроглія”, “Рефлекторна дуга”, “Нервові закінчення”.