Загальна характеристика і класифікація м’язових тканин.

Тканини, для яких характерною властивістю є довільне і недовільне однобічно направлене скорочення, відносяться до м’язових. Окрім рухової та опірної функцій, м’язові тканини здійснюють механічну роботу, терморегуляцію організму, беруть участь в обміні речовин, виконують деякі захисні функції, служать запасом резервного білка та ін.

Розвиток м'язової тканини відбувався у тісному зв’язку з нервовою. В них схожа будова мембран, вони утворюють хвилі деполяризації, які лежать в основі процесів збудження і скорочення.

Скорочувальний апарат м'язових тканин має білкову природу, це система тонких ниток – міофіламентів, зібраних в міофібрили, розташованих вздовж осі м’язових клітин або м’язових волокон.

Враховуючи особливості будови, розташування, функціонування м'язові тканини можна розділити на такі різновиди: непосмуговану (гладеньку), посмуговану (поперечносмугасту) скелетну і посмуговану серцеву. Іноді виділяють спеціалізовану скорочувальну тканину, до якої відносять міоепітеліоцити молочної, потової і слинних залоз, м’язи, що звужують зіницю ока, міопігментоцити райдужної оболонки, епітеліально-м’язові клітини кишковопорожнинних.

2. Гладенька (непосмугована) м’язова тканина знаходиться у стінках багатьох порожнистих внутрішніх органів – шлунка, кишечника, матки, сечового міхура, сечоводів, бронхів, кровоносних судин та ін. Розвивається вона з мезенхіми.Скорочення гладких м’язів недовільне, повільне, але досягає значної сили і тривалості (носять тонічний характер).

Клітини гладкої м’язової тканини називаються міоцитами. Вони мають веретеноподібну форму. У центрі клітини – ядро паличкоподібної форми. Центріоля знаходиться поблизу ядра, а інші органели зосереджені біля полюсів. У міоцитах добре розвинуті мітохондрії, комплекс Гольджі, агранулярна ендоплазматична сітка. У цитоплазмі цих клітин містяться включення – пігментні (міоглобін), жирові, гранули глікогену, який є енергетичним резервом клітин. Скорочувальним апаратом у міоциті є міофіламенти, які розташовані у цитоплазмі по краю клітини і зорієнтовані вздовж неї. Розрізняють в залежності від білкового складу: міозинові (товсті) і актинові (тонкі) міофіламенти. Кожен міоцит має оболонку, здатну до збудження - сарколему, яка складається із плазмалеми, поверх якої міститься базальна мембрана та колагенові фібрили. У базальній мембрані є отвори, через які здійснюються контакти між клітинами (так звані щілинні контакти – нексуси).

Навколо міоцитів еластичні, ретикулярні та тонкі колагенові волокна утворюють оболонку – ендомізій, що поєднує сусідні клітини у групи і полегшує проходження нервового імпульсу. М’язові групи із 10-12 міоцитів об’єднуються у м’язові пласти за допомогою пухкої сполучної тканини, багатої на кровоносні судини і нерви. Це сприяє швидкому розповсюдженню нервового імпульсу і у процес скорочення включається група міоцитів.

3. Поперечносмугаста (посмугована) м’язова тканина містить скорочувальний апарат у вигляді міофібрил, які мають повторювальні ділянки з певними оптичними властивостями – темні і світлі смуги. Посмугована м’язова тканина гетерогенна за морфологією, походженням і функціонуванням, вона поділяється на скелетну і серцеву.

а) Скелетна м’язова тканина – є скорочувальною тканиною тулуба, голови, кінцівок, гортані, верхньої частини стравоходу, язика, жувальних м’язів. Скорочення її сильні, швидкі, довільні. Розвивається скелетна м’язова тканина з сомітів, а посмугована тканина внутрішніх органів – зі спланхнотома. Скелетна м’язова тканина не має клітинної будови. М’язові клітини ще у процесі ембріогенезу об’єднуються у великий видовжений багатоядерний симпласт – м’язове волокно, яке є структурною і функціональною одиницею тканини. Волокна можуть досягати довжини до 13 см (в залежності від довжини м’яза) і мати товщину до 100-150 мкм (9 мкм у новонароджених, 40-80 – у дорослих, 150 мкм у тренованої людини).

М’язове волокно вкрите оболонкою сарколемою. Вона складається із зовнішньої базальної мембрани, що пов’язана із волокнами сполучної тканини і плазмалеми міосимпласта. Між ними розташовані міосателітоцити (клітини-супутники) – стовбурові клітини волокна, що забезпечують його ріст і регенерацію. Вони містять одне ядро і загальні органели клітини. Цитоплазма м’язових волокон називається саркоплазмою. Вона містить багато овальних ядер (від кількох десятків до кількох сотень, в залежності від довжини волокна), розташованих під плазмалемою. У саркоплазмі містяться загальні клітинні органели – багато мітохондрій, або саркосом, комплекс Гольджі, гранулярна ендоплазматична сітка, добре розвинутий агранулярний ретикулум, що має назву саркоплазматичної сітки. Саркоплазма м’язових волокон містить також різноманітні включення (жирові, вуглеводні, пігментні – міоглобін).

Сарколема, яка покриває м’язове волокно, утворює канальці, які проникають у його середину. Це системи Т-трубочок. Зони контакту Т-трубочок, канальців саркоплазматичної сітки і її цистерн називаються тріадами, тому що складаються із трьох мембранних трубочок. Одна з них формується завдяки вгинанню сарколеми і належить до Т-системи, дві інші – утвори саркоплазматичної сітки. Ці утвори відіграють роль у поширенні хвиль деполяризації і акумуляції і вивільненню йонів кальцію, тобто стимулюють скорочення (збудження йде по плазма лемі, потім по мембранах Т-трубочок, це вивільняє спеціальні регуляторні речовини, що діють на ЕПС, вивільняючи кальцій, в результаті – спрацьовує актин-міозиновий комплекс, відбувається скорочення волокна).

Скорочувальним апаратом скелетного м’язового волокна є міофібрили, які розташовані впорядковано. Кожна міофібрила складається з світлих і темних ділянок, які регулярно повторюються, тому волокно є поперечносмугастим. Діаметр міофібрили дорівнює 1-2 мкм, а довжина співпадає з довжиною м’язового волокна. Світлі ділянки міофібрили є ізотропними і позначаються як İ-смуги, а темні – анізотропні, і позначаються як А-смуги. У центральній частині А-смуги є менш темна ділянка – Н-зона (зона Гензена), посеред якої проходить вузенька темна мезофрагма – М-лінія. Кожна İ-смуга ділиться навпіл тоненькою темною телофрагмою - Z-лінією. Відстань від однієї Z-лінії до другої становить структурну одиницю міофібрили – саркомер, який багаторазово повторюється у ній. Структурну формулу його можна записати як: Z+1/2 İ+A+1/2 İ+Z. В розслабленому стані довжина сарком еру 2-3 мкм.

Основними компонентами міофібрили є білкові ниточки – міофіламенти (протофібрили), які бувають двох типів: товсті (діаметром 10-15 нм), побудовані з білка міозину, і тонкі (діаметром 5-7 нм), побудовані з білків актину та ін. (тропонін, тропоміозин).

При дослідженнях за допомогою електронного мікроскопа на поперечних зрізах ізотропної смуги виявлені тільки тонкі актинові нитки, на зрізах Н-зони анізотропні смуги – товсті міозинові нитки. В інших, найтемніших ділянках А-смуги виявляються і тонкі, і товсті нитки – це зона перекриття. В цій зоні є коротенькі нитки, які утворюють поперечні містки, що з’єднують актинові і міозинові нитки, причому їх розміщення гексагональне.

При скороченні м’язового волокна зменшується довжина саркомера, оскільки тонкі актинові міофіламенти İ-смуги при ковзанні між товстими міозиновими філаментами А-смуги рухаються до лінії М. Зона перекриття товстих і тонких ниток зростає, Z-лінії зближуються, довжина саркомера (а отже, і всього м’язового волокна) зменшується.

Будова скелетного м’язу. На кінцях м’язового волокна сарколема утворює вирости, між якими знаходяться колагенові та ретикулярні волокна сполучної тканини. За їх допомогою м’язове волокно прикріплюється до скелету, волокна переходять у сухожилля. Сполучна тканина, яка розташована зовні м’язового волокна, утворює ендомізій, багатий на волокна, кровоносні судини і нерви, що разом формує міон. Міони об’єднуються у більші пучки за допомогою прошарків пухкої сполучної тканин – перимізію. Перимізій з’єднується з епімізієм – зовнішньою сполучнотканинною оболонкою, яка об’єднує декілька таких пучків у м’яз.

Слід зазначити, що мязові волокна функонально неоднорідні. Розрізняють червоні (((І ТИП), білі (ІІ тип) і перехідні. Червоні волокна містять багато міоглобіну, менше глікогену, в них АТФфосфотаза повільного типу, переважає аеробне окислення. Вони довго не втомлюються, можуть скорочуватися шидко і повільно. Білі волокна містять більше глікогену, мало міоглобіну і мітохондрій, АТФфосфатазу швидкого типу. Вони швидко скорочуються, але швидко втомлюються.

б) Серцева посмугована м’язова тканина за характером скорочення є недовільною тканиною, оскільки іннервується вегетативною нервовою системою і не контролюється свідомістю організму. Утворює середню оболонку серця – міокард. Складається не з волокон, а з м’язових клітин – кардіоміоцитів. Вони бувають двох видів: скоротливі або типові (формують робочу мускулатуру серця) і провідні або атипові кардіоміоцити (утворюють провідну систему серця).

Скоротливі кардіоміоцити мають видовжену прямокутну або У-подібну форму (роздвоюючись на кінці). Посмуговані міофібрили кардіоміоцитів, на відміну від м’язових волокон, розташовуються не по центру клітини, а на периферії, їх значно менше, тому їх посмугованість виражена слабкіше.

Клітини, з’єднуючись своїми клітинами вздовж довгої осі, формують структуру, подібну до м’язового волокна (функціональне волокно). Межами між сусідніми міоцитами є вставні диски – аналоги Z-ліній. Вони забезпечують механічну міцність м’язового пласта і здійснюють зв’язок між кардіоміоцитами. У ділянках вставних дисків є міжклітинні сполучення двох типів: у вигляді десмосом (які забезпечують міцність) і щілинних контактів нексусів (які сприяють проведенню електричного імпульсу). Серцеві міоцити частіше одно-, рідше – двоядерні, часто поліплоїдні. Ядра світлі у центрі клітини. Саркоплазма містить міофібрили, органели біля полюсів ядра і включення. Добре розвинуті мітохондрії, гірше – комплекс Гольджі та саркоплазматична сітка. Міофібрили також побудовані з анізотропних та ізотропних дисків, чим і обумовлена їх посмугованість. Вони оточені елементами саркоплазматичної сітки, але тут відсутні тріади. Кардіоміоцити вкриті сарколемою. На рівні Z-ліній вона інвагінує всередину цитоплазми, утворюючи поперечні трубочки (Т-систему). Ці Т-трубочки вдвічі більшого діаметру, ніж у скелетній м’язовій тканині..

Міоцити провідної тканини мають більший діаметр, грушовидну форму, вони багатші відростками у порівнянні з міоцитами робочої тканини і світліші. У цитоплазмі багато глікогену (інтенсивно йде гліколіз). У них слабо розвинута саркоплазматична сітка, мало мітохондрій і рибосом, мало міоглобіну і мало міофібрил на периферії клітини і поперечна посмугованість не дуже чітка. Кардіоміоцити провідної тканини серця з’єднуються між собою за допомогою десмосом і щілинних контактів, крізь які можливий транспорт йонів. Вони формують систему, що забезпечує передачу збудження і автоматію серця – провідну систему серця (волокна Пуркіньє, пучки Гісса).

Гістологічна будова і розвиток серця (самостійно). Стінка серця утворена трьома оболонками: внутрішньою – ендокардом, середньою – міокардом, зовнішньою – епікардом. Знаходиться цей орган всередині фіброзного мішка перикарду, у порожнині якого є невелика кількість рідини для зменшення тертя при рухах серця.

Ендокард вистилає зсередини камери серця, сухожильні нитки, серцеві клапани. Він містить кровоносні судини, ендотелій, що лежить на базальний мембрані, сполучну тканину, і шар глибоких м’язів та еластичних, колагенових і ретикулярних волокон, які тісно переплітаються. Міокард складається із посмугованої серцевої м’язової тканини (робочої і провідної) і прошарків пухкої сполучної тканини, багатої на кровоносні судини і нерви. Епікард побудований із тонкої пластинки волокнистої сполучної тканини, що вкрита мезотелієм і зростається з міокардом. Перикард також має поверхню, покриту мезотелієм зі сторони порожнини і сполучнотканинну основу, в якій є кровоносні судини, волокна, скупчення міоцитів.

Розвиток серця відбувається з кількох ембріональних зачатків. З мезенхіми розвиваються ендокард і судини, з ектодерми – нервові вузли і волокна серця. Розвиток поперечносмугастої серцевої робочої м’язової тканини йде з вісцерального листка спланхнотома. Закладка серця у хребетних має вигляд парних судинних трубок, які розташовані у крайовій зоні вісцеральної мезодерми.

4. Регенерація м’язових тканин (самостійно!)

Фізіологічна регенерація гладкої м’язової тканини відбувається шляхом новоутворення з малодиференційованих клітин пухкої сполучної тканини, які розташовані навколо кровоносних капілярів (перицитів). З цих клітин утворюються міобласти, які потім диференціюються у клітини гладкої м’язової тканини. При пошкодженні гладкої м’язової тканин, відбувається заповнення дефекту пухкою сполучною тканиною. Далі спостерігається диференціація перицитів пухкої сполучної тканини у міобласти, а потім - у міоцити гладкої м’язової тканини.

При фізіологічній регенерації скелетної поперечносмугастої м’язової тканини нові м’язові волокна утворюються із фрагментів м’язових волокон, які відмирають, за рахунок міосателітоцитів (камбіальних клітин, розміщених під сарколемою). Пошкодження волокон супроводжується швидким розвитком у місці травми щільної сполучної тканини завдяки діяльності фібробластів. Виникає рубець. На кінцях пошкодженого волокна з’являються багатоядерні утвори саркоплазми– так звані м’язові пупки. Частина їх саркоплазми з ядрами пізніше диференціюється до міобластів. Залишки пошкодженого волокна фагоцитуються клітинами сполучної тканини. Міобласти інтенсивно діляться, згодом зливаються до міосимпластів і диференціюються до м’язових трубочок, а потім м’язових волокон. У кінцевій фазі регенерації формуються оболонки м’язів, налагоджується зв’язок з нервовою тканиною.

Незначно пошкоджена ділянка серцевої тканини заміщується спочатку пухкою, а пізніше – щільною неоформленою сполучною тканиною. Виникає рубець. Значні пошкодження міокарду є смертельними.

 

Таблиці:“Гладенька м’язова тканина”, “Будова м’яза. Саркомер”, “Серцева м’язова тканина”.

Питання для самостійного вивчення

1.Регенерація м’язових тканин.

2.Будова і розвиток серця, артерії, вени, капілярів.