Роль органоидов цитоплазмы.
Наиболее изученными в генетическом плане органоидами цитплазмы являются пластиды. Пластиды состоят из спецефических белков, ДНК и РНК. В зависимости от содержания в них пигментов пластиды подразделяются на хлоропласты (зеленый пигмент), хризопласты (желтый и коричневый), феопласты (бурый), родопласты (красный) и лейкопласты (бесцветный). Количество пластид на клетку у разных видов колеблется от 1 до 100 и более. Внутренняя структура пластид сложная. В них найдены мембранная система и рибосомы. ДНК пластид по составу оснований отличается от ДНК хромосом, а РНК пластидных рибосом – от рибосомальной РНК цитоплазмы. Некоторые авторы считают, что генетическая информация пластид заложена в их ДНК. Установлено, что пластиды размножаются делением и расходятся в дочерние клетки во время митоза. Найдены примеры – род Cylindrocystis когда в ходе оплодотворения сливаются две клетки, каждая из которых несет по две пластиды и зигота образуется с 4 пластидами. После мейоза каждая из гаплоидных клеток получает по одной пластиде, которая еще раз делится. В результате образуются гаметы с 2 пластидами. Клетки, утратившие пластиды, не способны их образовывать. Одноклеточная - Euglenamesmily имеет около – 70-100 хлоропластов, но если ее содержать в темноте, то репродукция хлоропластов затормозится и по мере деления клеток могут возникнуть особи, совершенно лишенный пластид. Они не смогут заново образовывать пластиды. О первых фактах пластидной наследственности сообщили Бауэр и Корренс еще на заре развития генетики (1908 г.). Бауэр изучал наследование белой пестролистности у герани – Pelargoniumzonale Пестролистные растения в эпидермальных и субэпидермальных слоях точки роста имеют группы клеток с пластидам и не способными к образованию хлорофилла, тогда как в центральных слоях клетки содержат нормальные пластиды. Вследствие этого иногда на растении образуется чисто зеленые и совершенно белые ветви. Семена полученные с белых ветвей дают нежизнеспособные сеянцы. При опылении цветков с пестролистных ветвей пыльцой от цветов с зеленых ветвей и при реципрокном скрещивании результаты получаются различные: ♀пестролист. х ♂ зелен. ♀ зелен. х ♂пестролист. F пестр. Зелен. Бесцв. F зелен. Следовательно, наследование пестролистности связано с передачей и перераспределением при клеточных делениях двух типов пластид: зеленых и неокрашенных. Передача идет через яйцеклетку. Развитие белых и зеленых частей растений из зиготы содержащей пластиды обеих типов, определяется скоростью и способом воспроизведения этих разных пластид. Клетки получившие только зеленые участки ткани, неокрашенные пластиды – белые. Если при делении клетки клеточная оболочка пройдет по линии АВ, то образуется две клетки, которые дадут два участка (белый – а, пестрый - в), при разделе по линии и ВГ – зеленые и пестрые и т.д. При это граница будет нерезкая, либо некоторые клетки содержат оба типа пластид. Корренс описал другой тип пестролистности у ночной красавицы – Mirabilis. Среди Mirabilis
есть растения, которые могут иметь чисто зеленые, белые и пестрые ветки, причем граница между ними всегда резкая. В каждой клетке могут быть пластиды только одного типа: зеленые и неокрашенные. Это зависит от состояния цитоплазмы. В ходе развития растения цитоплазма клеток может переходить в любое из двух устойчивых состояний, давая чисто белые и чисто зеленые ветви или оставаться лабильной, давая пестролистность. Сходное явление обнаружено у львиного зева, подорожника, хмеля. Свойства пластид определяются ядерными генами и наследование пестролистности осуществляется в соответствии в закономерностями ядерного наследования, но измененные пластиды передаются вместе с протоплазмой.
|