ЦИТОПЛАЗМАТИЧЕСКОЕ НАСЛЕДОВАНИЕ.

Для того, чтобы та или иная структура могла выполнять роль материального носителя наследственности и обеспечивать количественные закономерности наследования, она должна обладать тремя основными свойствами: выполнять жизненно важные функции, обладать способностью к самовоспроизводству, точно распределяться в дочерних клетках при делении. Этим трем условиям полностью соответствуют структуры ядра – хромосомы. Многие органоиды цитоплазмы удовлетворяют первое условие. Например, центриоли участвуют в образовании веретина при делении клетки; пластиды обеспечивают некоторые синтетические процессы; митохондрии являются ее дыхательными центрами; в рибосомах синтезируется белок и т.д. Известно также, что центриоли, пластиды, митохондрии обладают способностью к саморепродукции.

Однако, кроме центриолей, при делении клетки органоиды распределяются не четко. Есть еще ряд существенных различий между ядром и цитоплазмой:1. Ядро содержит ограниченное и определенное число хромосом, а в цитоплазме органоидов много и число их не постоянно. 2. Дефекты хромосом возникшие в ядре не исправить, тогда как дефекты в цитоплазме могут восстанавливаться путем деления оставшихся органоидов. 3. Ядро в норме репродуцируется обязательно идентично, все произошедшие изменения в хромосоме воспроизводятся в том же виде, а органоиды цитоплазмы могут репродуцироваться количественно неидентично. 4. При клеточном делении хромосомы распределяются между дочерними клетками поровну, органоиды цитоплазмы могут распределяться не равномерно. 5. Ядерная наследственность подчиняется Менделевским законам, а цитоплазматическая – не подчиняется.

Для изучения роли ядра и цитоплазмы в наследственности применяют следующие методы: 1. Метод замещения ядер; 2. Метод реципрокных и возвратных скрещиваний. 3. Метод получения цитоплазматических мутаций и изучения их в поколениях. Ядро яйцеклетки одного вида разрушают и оплодотворяют ее сперматозоидом другого вида, полученная зигота имеет гаплоидное ядро от отца и цитоплазму от матери. Но такие зиготы не жизнеспособны – погибают. Только недавно Астаурову удалось получить дилоидных андрогенных гибридов у шелкопряда (Bombyx mari и B.mandarina). Бабочки у тутового шелкопряда гетерогаметны (ху), самцы гомогаметны (хх). В скрещивании ♀ В.mandarin х ♂ В.mari самец был маркирован тремя рецессивными генами, находящимися в разных хромосомах: ch шоколадный, который определяет желтокоричневую окраску личинок, р-ген белой окраски бабочек и mi – ген молочно – белой окраски гиподермы гусеницы. Самки была отмечена соответствующими тремя доминантными аллелями этих генов, определяющими черный цвет личинок, темную окраску бабочек и серый цвет гусениц. При указанном скрещивании у нормальных гибридных потомков должны быть черные личинки, серые гусеницы и темные бабочки, а у андрогенных гибридных потомков должны проявиться рецессивные гены: личинки желтокоричневые, гусеницы и бабочки светлой окраски. Так как в опытной группе материнское ядро убивалось, то развитие могло идти только при условии, если сливались два мужских проунклиуса, образуя одно диплоидное ядро. В результате все развивающиеся особи должны быть мужского пола, так как самцы имеют две х-хромосомы, кроме того, все потомки должны иметь рецессивные признаки, поскольку хромосомы самца были мечены рецессивными генами. В опыте было получено большое число андрогенных личинок и несколько половозрелых самцов, имевших сперматозоиды, способные к оплодотворению. Это прямое доказательство ведущей роли ядра в наследственности и отсутствие заметного влияния материнской цитоплазмы.

Г. Гемерлинг провел опыты с замещением ядер у зеленой водоросли рода Acetabularia. Взяв два вида водоросли различающихся формой щляпки. Эти водоросли на определенном этапе жизненного цикла имеют по одному ядру, находящемуся в одном из ризоидов. Отрезая резоиды содержащие ядро и затем сращивая их с отрезками стебельков так чтобы ядро одного вида соединилось с цитоплазмой другого вида. Оказалось, что форма шляпок развивается соответственно тому виду, которому принадлежит пересаженное ядро.

Наследование через инфекцию

Через цитоплазму могут передаваться различные субмикроскопические частиц, симбионты клетки, которые обладают свойствами саморепродукции в клетке и в силу этого способны имитировать цитоплазматическую наследовательность. Например, у мышей имеются линии с наследственной предрасположенностью к развитию рака различных органов. Путем отбора выведены линии с предосположением к раку молочной железы. При этом было показано, что предрасположение самок мышей к заболеванию раком молочной железы передается преимущественно по материнской линии при выращивании потомства. Если к матерям кормилицам из раковой линии посадить мышат из нормальной нераковой линии, то такие мышата также становятся предрасположенными к раку молочной железы. Если мышат из раковой линии полностью вскармливают нормальные кормилицы, то мышата остаются здоровыми.

Другим ярким примером наследования через цитоплазму инфекции является обнаружение линий дрозофилы, в которых самцы не появляются, так называемая безсамцовая линия. Самки несущие фактор безсамцовости, при оплодотворении любым самцом в потомстве дают только женский пол. При этом данное действие не связано с рецессивными аллелями в половой хромосоме. Фактор безсамцовости может быть передан нормальным самцам путем инъекции цитоплазмы, взятой из нежизнеспособных яиц. Взрослые самцы погибают. Оказалось, что фактор безсамцовости представляет спирохету, которая избирательно размножается в цитоплазме самки в половых клетках и губительна для соматических клеток мужского пола, содержащих ху-хромосомы. В соматических клетках самок хх-спирохета не встречается. Все эти включения находятся в цитоплазме, тем не менее они не являются неотъемлемой частью протоплазмы и живой клетки.

Рассмотрим теперь такую группу явлений, когда наследование признаков связано с особенностями самой цитоплазмы, которые могут возникать в процессе индивидуального развития организма, либо под влиянием факторов внешней среды, либо под влиянием генотипа.

Кюн действовал повышенной температурой на яйца самок наездника – Hebrobracom до оплодотворения, в результате окраска тела у потомства изменилась. В следующих поколениях при размножении в нормальных температурных условиях это изменение постепенно затухает. При температурном воздействии на самцов, подобного эффекта не получается. Сходные результаты были получены. В. Тоуэром в опытах по температурному воздействию на колорадского жука.

Кюн предложил для обозначения этого явления термин «предетерминация». В данном случае претерминация обуславливается влиянием внешних агентов. Процесс затухания самого изменения признака в ряду поколений при возвращении организма в исходные условия свидетельствует о том, что изменения были вызваны специфическим действием агента и не связаны с репрудукцирующими элементами клетки. Подобные изменения относятся к длительным модификациям.

В основе большой части случаев онтогенетической предетерминации, по – видомому, лежит приобретаемая под воздействием различных факторов внешней среды адаптация яйцеклеток, которая передается потомству по материнской линии при половом размножении. Такие адаптации варьируют в пределах нормы реакции организма, обусловленной генотипом. Длительные модификации могут постоянно сохраняться в ряду поколений при условии сохранения вызывающих их факторов, при отсутствии последних происходит постепенный возраст к исходному состоянию. Еще больший интерес представляют факты предетерминации свойств цитоплазмы под воздействием генотипа материнского организма. Примером генетической предетерминации цитоплазмы является наследование направлении завитка раковины у некоторых пресноводных моллюсков, которые являются гермофрадитами и могут размножатся как путем самооплодотворения, так и скрещивания. Встречается два типа закручивания раковины: против часовой стрелки – левозакрученные и по часовой стрелке – правозакрученные. Направление завитка раковины определяется одним ядерным геном. Д – правозакрученность, доминирует над левозакрученностью – d. При рецепрокных скрещиваниях гибриды в F₁ имеющие один и тот же генотип Дd, по фенотипу различаются, потомство имеет материнский тип завитка. От самооплодотворения форм F₁ гетерозиготных по этим генам Дd, как в первом, так во втором скрещиваниях, все потомство F₂ обладают правозакрученной раковиной, хотя гибриды F₁ (материнские особи) отличаются по фенотипу. Когда было исследовано потомство в F₃ от каждой особи в отдельности, то выяснилось, что ¼ семей имели левый завиток, а ¾ - правый. Простое менделевское расщепление по данной паре признаков 3:1 выявилось только в F_3,такой тип наследования пеоказывает, что фенотип потомков всегда соответствует генотипу исходного материнского организма, а не генотипу тех зигот F₁, из которых они развиваются. Это может быть только, если допустить, что данный признак предопределяется генотипом материнского организма в цитоплазме яйца в процессе его развития. Как было выяснено в дальнейшем исследованиями: направление завитка раковины определяется характером спирального дробления оплодотворенного яйца, т.е. расположением бластомеров по спирали вправо или влево, что в свою очередь зависит от ориентации веретина при втором делении дробления.

 

Р ♀ Д х ♂ d F₁ Д

= = =

Д d d

прав. лев. прав.

 

Р ♀ Д х ♂ Д F₂ Д Д Д d

= = = = = =

d d Д d d d

прав. прав. правозакруч.

 

Р ♀ d х ♂ Д F₁ Д

= = =

d Д d

лев. прав. лев.

 

Р ♀ Д х ♂ Д F₂ Д Д Д d

= = = = = =

d d Д d d d

лев. лев. правозакруч.

 

F₃ 3 Д:1 dd.

прав. лев.

 

Описанное явление обнаружено у ряда животных: шелковичного червя, мельничной огневки и др. Но все это не относится непосредственно к цитоплазматической наследственности, поскольку здесь свойство цитоплазмы детерминованы действием ядерных генов, а не элементами цитоплазмы. Под действием механизма хромосомной наследственности изменяется цитоплазма яйцеклетки еще до оплодотворения.