Балансовая теория определения пола.

В 1922 г. К. Бриджес обнаружил у дрозофилы несколько самок, имеющих триплоидный набор хромосом – 3х+3А. Некоторые из этих самок были нормальными и плодовитыми. При скрещивании их с нормальными диплоидными самцами ху+2А в потомстве были обнаружены особи с промежуточным типом пола – интерсексы. Морфологическое, цитологическое и генетическое обследование этого потомства выявило восемь типов особей с различным соотношением половых хромосом и наборов аутосом: 3х:3А; 2х:2А; 2х+у:2А; 2х:3А; 2х+у:3А; ху:2А; 3х:2А; ху:3А. Появление этих мух с различным набором хромосом обусловлено нарушением нормального расхождения хромосом у триплоидных самок. Мухи с равным балансом хромосом дали: 1. Нормальных самоцв и самок. 2. Промежуточные формы – интерсексы. 3. Особи с гипертрофированными признаки женского пола. 4. Особи с резко выраженными признаками мужского пола. Оказалось, что пол особи определяется балансом числа х-хромосом и числа набора аутосом. Так преобладание наборов аутосом 2х:3А – привело к образованию интерсексов мужсого типа. Диплоид или триплоид с нормальным балансом половых хромосом и аутосом (2х:2А, 3х:3А) развился в самку. Уменьшение числа х-хромосом (х:2А) привело к развитию мужского пола. Далее оказалось, что если число наборов аутосом увеличивается до трех при наличии одной х-хромосомы (х:3А), то развивается – “сверхсамец” – организм с гипертрофированными признаками самца, который, однако, оказывается стерильным. Напротив увеличение числа х-хромосом при диплоидном числе аутосом (3х:2А) ведет к развитию “сверхсамки” с ненормально развитыми яичниками и другими нарушениями признаков пола.

На основании опытов Бриджес пришел к выводу, что пол определяется соотношением числа половых хромосом и числа наборов аутосом, а не присутствием 2х-хромосом – женский пол и не ху-хромосомой – мужской. Гены женской тенденции у дрозофилы сосредочены главным образом в х-хромосоме, а гены мужской – в аутосомах. Это видно из того, что все особи с балансом х-хромосом и аутосом х:А=1 представляют собой самок, а х:2А= дает самцов. Для доказательства того, что пол определяется балансом генов, были проведены дополнительно остроумные опыты. Исходя из того, что особи, имеющие половой индекс (2х:3А) развиваются как интерсексы, методом хромосомных перестроек, стали получать особи, имеющие кроме двух х-хромосом, дополнительные участки х-хромосомы различной длины. По мере прибавления таких участков интерсексы становились все более похожими на самок. Таким образом, пришли к выводу, что пол определяется не только половыми хромосомами, но и общим генным балансом, определяемым соотношением хромосом и аутосом. Поскольку разные триплоидные самки дают интерсексов с различной половой тенденцией, можно было произвести отбор самок в двух противоположных направлениях: на способность давать интерсексов либо женского, либо мужского типов. При этом соотношение хромосом у триплоидных самок этих двух линий сохранялось прежнее, а именно 3х:3А. Т.о. отбором удается подобрать соответствующие генотипы с преобладанием генов женской или мужской тенденции. Как мы видели, у дрозофилы при нормальном наборе аутосом хо – определяет мужской тип, а хху – женский. У человека же нарушение такого типа вызывает фенотипические изменения пола в противоположном направлении. Так, в случае хху – формируется фенотип мужского пола, а хо – фенотип женского пола.

У человека в отличии от дрозофилы и др. животных у-хромосома играет большую роль в определении пола. При отсутствии у хромосомы и любом числе х-хромосом особь фенотически определяется как женская. Наличие у-хромосомы определяет развитие мужского пола. Нерасхождение половых хромосом и нарушение генного баланса у человека вызывают различные заболевания.

Балансовая теория оказалась не приемлемой для высших растений. Пол у дремы (Melandrium) определяется прежде всего балансом х и у-хромосом, изменение количества аутосом эффекта не дает.

Вопросы для самоконтроля:

1. Хромосомная теория определения пола.

2. Балансовая теория определения пола.

3. Интерсексуальность.

Рекомендуемая литература: М.Е. Лобашев и др.«Генетика с основами селекции». М., МГУ, 1978год. 425стр.

С.Г. Инге-Вечтомов «Генетика с основами селекции». Москва «Высшая школа». 1989год, 590стр.

Р.Г. Заяц. и др. «Общая и медецинская генетика». Ростов- на- Дону. «Феникс». 2002год. 315стр.