Лекция №15.Тема:Кроссинговер. Цель:Дать основные положения теории Т.Моргана о перекресте хромосом. Содержание лекции:Основные положения хромосомной теории наследственности Т Моргана. Генетическое доказательство перекреста хромосом. Одинарный и множественный перекрест хромосом. Цитологическое доказательство кроссинговера. Мейотический и митотический кроссинговер. Влияние факторов внешней среды на кроссинговер. Перекрест хромосом – кроссинговер. При скрещивании двух организмов, различающихся по двум парам сцепленных генов получается гетерозиготная форма. В случае gjkyjuj cwtgktybz lbutnthjpbujnf lftn njkmrj ldf cjhnf ufvtn? Tckb произвести анализирующее скрещивание, то получается расщепление 1:1. Воспроизводятся признаки своих родителей, что напоминает моногибридное скрещивание. Но наряду с явлением полного сцепления генов встречается неполное сцепление. Дигетерозигота скрещенная с рецессивной формой в потомстве даст 4 класса как по фенотипу, так и по генотипу.
Р ♀ А В х ♂ а в F1 А В === === === А В а в а в
гам:
Р ♀ А В х ♂ А В гам:
а в а в F2 А В а в А В а в === === === === А В А В а в а в
Р ♀ А В х ♂ а в гам: ♀ === ===
♂
Fв А В А В а в а в ===: ===: ===: === а в а в а в а в Т. Морган поставил классический опыт, который доказал генетическим методом явление кроссинговера. Были скрещены серые с рудиментарными крыльями мухи с черными с нормальными. Первое поколение было единообразное – серое с нормальными крыльями. Затем взяли самок с рецессивными признаками – черное тело и рудиментарные крылья и скрестили с гибридными самцами. В потомстве получалось расщепление 1:1, характерное для анализирующего скрещивания с моногибридами. Значит гибрид образует только два сорта гамет. Значит у самца не происходит обмен участками в гомологичных хромосомах. Как выяснено позднее у самцов дрозофилы действительно не в аутосомах, не в половых хромосомах не происходит перекрест. Это пример полного сцепления генов находящихся в одной хромосме.
Р ♀ b+Vg x ♂ bVg+ F1 b+Vg === ==== === b+Vg bVg+ bVg+
P ♀ bVg x ♂ b+Vg Fв b+Vg bVg+ === === ====: ==== bVg bVg+ bVg bVg
Р ♀ b+Vg x ♂ bVg ==== === bVg+ bVg
Fв ♀♂ bVg
=== bVg 83% некрос.
bVg+ bVg+ === bVg
кроссов ==== bVg 17% крос.
bVg bVg === bVg
Но когда взяли гибридную самку и скрестили с самцом рецессивным по двум генам, картина изменилась. Кроме родительских комбинаций, в потомстве появляются новые рекомбинантные типы – мухи с черным телом и короткими крыльями. Следовательно, в этом скрещивании сцепление генов нарушается. Гены в гомологичных хромосомах поменялись местами благодаря перекресту хромосом. Гаметы с хромосомами, претерпевшими кроссинговер называют – кроссоверными, другие некроссоверными. Эти классы напоминают анализирующее скрещивание при дигибридном скрещивании. Однако, численное соотношение классов отлично от свободного комбинирования, дающего отношение 1:1:1:1. При неполном сцеплении возникает два класса зигот с иным, чем родителей сочетанием генов АВ и ав, которые составляют не более 50%. Это сочетание называется рекомбинантным. Как могли появиться гаметы с такими новым сочетанием генов, только в случае, если между гомологичными хромосомами произошел обмен участками. Явление обмена участками между гомологичными хромосомами было названо перекрестом хромосом или кроссинговером. Явление кроссинговера оказалось как и сцепление общим для всех животных и растений, микроорганизмов. Обнаружить кроссинговер можно, если различные пары аллельных генов гетерозиготны. У гомозиготных организмов его не обнаружить. При анализе расщепления в случае кроссинговера обращает на себя внимание определенное соотношение особей разных классов. Обе исходные родительские комбинации признаков, образовавшиеся из некроссоверных гамет, оказываются в потомстве анализирующего скрещивания в равных соотношениях. В опыте с дрозофилой некроссоверные особи составили – 83%. Два кроссоверных класса по числу особей также одинаковы и сумма их равна – 17%. В качестве другого примера перекреста можно привести опыт К.Гетчисона проведенный на кукурузе. Были скрещены две гомологичные линии кукурузы с окрашенным аллейроном в зерне и гладким эндоспермом “ССSS” и не окрашенный аллейрон и морщинистым эндоспермом “ccss”. Эти аллельные гены находятся в одной паре гомологичных хромосом. При расщеплении некроссоверных зерен в початках оказалось 96,4%, а кроссоверных – 3,6%. Результаты опытов на дрозофиле и кукурузе указывают, что гены действительно сцеплены и лишь в известном проценте случаев разъединяются с помощью кроссинговера. Значит между двумя точками гомологичных хромосом может осуществляться обмен идентичными участками, с которыми перемещаются и гены. Следовательно, в то время как независимое комбинирование генов находящихся в негомологичных хромосомах, определяется случайным их расхождением в редукционном делении, рекомбинация сцепленных генов обеспечивается процессом перекреста хромосом.
cs cs СS СS == cs некр. cs == cs
СS СS == cs кросс. сS == сS сS
|
а в а в
b+Vg+ b+Vg+
== ==
