Лекция №18.

Тема: Мутационная изменчивость.

Цель:

Содержание лекции: Классификация мутации по характеру изменения генотипа: генные, хромосомные, геномные, цитоплазматические. Закон гомологических рядов в наследственной изменчивости Н.И.Вавилова.

Классификация мутаций по адаптивному значению.

По адаптивному значению мутации можно делить на: полезные, нейтральные и вредные (летальные и полулетальные). Это деление также очень условно и относительно. Снижение жизнеспособности организмов и торможение развития вызывают мутации, которые относятся к группе летальных и полулетальных. Мутации, увеличивающие жизнеспособность особей, расширяющие их адаптивные возможности, повышающие плодовитость, относятся к числу полезных. Примером могут служит мутации приводящие к увеличению синтеза антибиотиков в клетках грибов,- ибо она увеличивает вероятность выживаемости таких клеток. Между полезными, летальными и полулетальными мутациями существуют почти непрерывные переходы. Классифицировать мутации по их адаптивному значению можно только условно, так как при изменении условий внешней среды мутации из полезных могут стать вредными и наоборот. У дрозофилы мутации с белыми глазами в нормальных условиях выращивания обладают пониженной жизнеспособностью по сравнению мухами дикого типа. При повышении температуры белоглазые мухи оказываются более приспособленными и успешно конкурируют с красноглазами.

Классификация мутаций по характеру изменений генотипа.

Мутации по своей генетической природе разнообразны и классифицируются следующим образам:

1. Генные или точковые мутации- цитологически невидимые изменение в хромосомах. А→а; В→в.

2. Внутрихромосомные и межхромосомные перестройки:

а. Межхромосомные перестройки обуславливающие изменение группы сцепления генов – транслакация. Ген а из I гр. сцепления попадает во II.

б. Участок хромосомы АВ и I гр. сцеп. попадает воII гр. сц.

в. Меняется последовательность расположения генов в хромосоме – инверсия: АВСДЕ → ЕДСВА

г. Фрагментация хромосом; приводящая к утрате генов или к их удвоению: этот тип изменений включает нехватки делеции АВСДЕ →АВСД– дупликация: АВСДЕ →АВСДЕЕ.

д. Вставки, перемещение участков внутри хромосом – инсерция. АВСДЕН → АВЕНСД.

3. Изменение количества хромосом (геномные мутации).

а. Увеличение или уменьшение числа полных гаплоидных наборов хромосом (полиплоидия, гетероплоидия), 2п→п; 2п→3п; 2п→4п.

б. Изменение количества хромосом в диплоидном наборе не кратно гаплоидному числу (гетероплоидия или анеуплоидия) 2п→2п-1; 2п→2п-1.

4. Цитоплазматические мутации (изменения плазмогенов.)

Генеративные и соматические мутации.

Мутации возникают в клетках любых тканей многоклеточного организма и на различных стадиях его развития. Мутации возникающие в клетках полового зачатка и в половых клетках называют генеративными мутации, возникающие в клетках других тканей тела, называют соматическими.

Мутации генов в половых клетках обнаруживаются на стадии зиготы следующих поколений. Если исключить такие мутации, которые действуют на гаметы, затрагивая их физиологию и оплодотворяющую способность, то доминантные мутации проявляются в зиготе первого же поколения F₁. а рецессивная - лишь в F₂, F₃ и т. д., при переходе этой мутации в гомозиготное состояние. Если генеративная мутация возникает в одной клетке на ранней стадии зачаткового пути или в период размножения сперматогониев и оогониев, то такая мутация размножится в количестве пропорциональном числу произошедших клеточных делений. В этом случае часть половых клеток будет нести мутантную аллель, а у части генотипов ген останется неизменным. Мутация возникающая на стадии сперматозоида или яйцеклетки остается единичной.

Соматические мутации по своей природе ни чем не отличаются от генеративных. Чем раньше в онтогенезе возникает соматическая мутация, тем больше оказывается участок ткани, несущей данную мутацию, и чем позднее, тем меньше. В силу диплоидности набора хромосом в клетках соматической ткани проявление мутации возможно только в тех случаях когда мутантная аллель оказывается доминантной или рецессивной находящейся в гомозиготном состоянии. Например, у каракульской овцы на фоне коричневой окраски возникает черное пятно. Это результат соматической мутации и она проявляется как доминантная. У организмов размножающихся исключительно половым путем и имеющих ранее обусловленные зачатковые пути, соматические мутации не играют роли в эволюции и не представляют какой либо ценности для селекции. Но у тех организмов, у которых есть бесполое размножение, соматические мутации могут иметь огромное значение, особенно в селекции, так как у таких форм из соматической ткани развиваются половые клетки. Например, у плодовых и ягодных вегетативно размножающихся растений любая соматическая мутация может дать растение и целый клон с новыми мутантными признаками. Одним из видов соматической мутаций у растений являются почковые мутации, возникающие в меристемных клетках точки роста стебля. В этом случае весь побег, развивающийся из этой клетки, будет нести мутантный признак. Почковые мутации были известны давно и назывались сортами, от такого сорта И.В. Мичурин получил сорт яблони, названный им Антоновка 600 граммовая.