Механизм восприятия звуков внутри улитки (теории слуха)
Изучение слуховой системы сопровождалось появлением разнообразных теорий слуха, которые можно разделить на два основных вида – пространственные (резонаторные) и частотные (временные), а также комбинированные. Пространственные (резонаторные) – о них известно с начала 18 века. Современные варианты берут начало от резонаторной теории Гельмгольца (конец 19 века). Теория Гельмгольца допускает, что основная мембрана состоит из серии сегментов, каждый из которых резонирует в ответ на воздействие определенной частоты звукового сигнала. Звуковой стимул приводит к вибрации тех участков основной мембраны, естественные частоты которых соответствуют частотам стимула. Такая строгая пространственная теория сталкивается с несколькими серьезными проблемами: 1. Согласно этой теории, для обеспечения частотной регулировки внутреннего уха, различные сегменты базальной мембраны должны находиться в различной степени натяжения по аналогии с натяжением различных струн пианино. Однако, Бекеши установил, что базальная мембрана не находится под каким-либо натяжением. 2. Проблема. Стойкая пространственная теория не может объяснить восприятие отсутствующей основной частоты – явления, когда присутствуют гармоники тона (1100, 1200, 1300 Гц) приводит к восприятию основной частоты (100 Гц), хотя последняя физически отсутствует. 3. Для тонкого различия частоты, разные сегменты основной мембраны должны быть точно настроены. Сегменты не должны отвечать на более высокие и более низкие частоты, иначе различия будут невозможны. Но такая настройка системы по всей базальной мембране будет вызывать длительное угасание стимула. Эта ситуация вызвала бы бесконечное эхо в ушах, исключая какой-либо слух. С другой стороны если бы резонаторы были менее точно настроены и у них не было бы проблемы затухания, то они не могли бы поддерживать тонкое частотное различие звуков.
Вслед за теорией Гельмгольца появилось множество и других пространственных теорий. Основной интерес представляет теория движущейся волны лауреата Нобелевской премии Георга Фон Бекеши. Бекеши установил, что базальная мембрана не находится под каким-либо натяжением. В действительности ее эластичность в различных участках довольно одинакова, в то время как ширина увеличивается от основания к верхушке. Это расширение мембраны приводит к увеличению жесткости вдоль улиткового протока. Жесткость мембраны приблизительно в 100 раз больше у стремени, чем у геликотремы. Ввиду этого градиента в результате звукового стимула на ней возникает бегущая волна, распространяющаяся вверх к геликотремме. Более высокие частоты могут вызвать колебания улиткового хода ближе к оскованию (где они затухают). Стоячие волны на мембране не возникают, так как отсутствует какое-либо отражение от верхушечного конца улиткового хода.
Стимуляция волосковых клеток
Что же стимулирует волосковые клетки Кортиева органа? Напомним, что волосковые клетки находятся на базальной мембране, поверх которых имеется ретикулярная пластинка, и что их реснички различными путями связаны с покровной мембраной. Стереоцилии ВВК не внедрены в покровную мембрану, тогда как стереоцилии НВК (более длинные) контактируют с ней. Оси вращения ретикулярной и покровной мембраны различны. Таким образом, смещение улитковой мембраны (базальной) приводит к тому, что ретикулярная и покровная мембраны двигаются относительно друг друга так, что между ресничками возникают силы сцепления. Эта сила и вызывает стимуляцию НВК. Что же является механическим стимулом ВВК, ведь они же не контактируют с покровной мембраной. Изучались микрофонные потенциалы ВВК и НВК, в том числе и после воздействия на них канамицином. Было выяснено, что ВВК более чувствительны к нему чем НВК. Стимуляция НВК пропоруиоальна величине перемещения базальной мембраны, а ВВК – скорости ее смещения.
Частотные теории слуха (временные). Согласно им, периферический механизм слуха не производит анализ частот, а лишь передает сигнал в ЦНС для переработки. Такие теории отнесены к телефонным, по аналогии с тем, что телефонный сигнал передается целиком. Телефонная теория Резерфорда – улитка не является частотно чувствительной по всей длине, а все участки ее регулируют на все частоты сразу. Работа волосковых клеток заключается в простой передаче всех параметров волнообразного раздражителя к слуховому нерву, а анализ совершается на более высоких уровнях. Они считают, что нейрон может отвечать только по принципу «все или ничего» - это единственный путь по которому он может передавать информацию. Включается столько раз в секунду, какова частота звука. Для низких частот эта теория подходит, а для высоких – нет, так как верхний предел частот ограничен абсолютным рефрактерным периодом (время требуемое клетке для восстановления поляризации после разряда и необходимое для дальнейшей вспышки). Оно составляет 1 мс. Вторая проблема телефонной теории – повреждение верхушечной части улитки приводит к утрате способности воспринимать звуки высокой частоты. Таким образом, обе эти теории не могут полностью объяснить избираемость функции уха. Для низких частот более важен частотный механизм. В то же время для высоких – механизм пространственного распределения.
|
