Семінар другий

Питання: 1. Поняття мінливості. Матеріальні основи і форми мінливості.

2. Характеристика і систематизація мутацій.

3. Мутаційний процес і генетична комбінаторика як один з факторів еволюції. Поняття норми реакції генотипу на умови середовища.

4. Молекулярні механізми і причини модифікаційної мінливості. Відмітні риси модифікацій і мутацій. Поняття про генокопії і фенокопії.

5. Роль генотипової і парагенотипової мінливості в еволюційному процесі.

В еволюційній теорії Ч. Дарвіна спадковість і мінливість приймаються за два самостійних фактори еволюції, що не зовсім вірно з погляду сучасної науки. Ці категорії варто розглядати, насамперед, як невід'ємні властивості живих організмів, що володіють здатністю зберігати генетичну інформацію, відтворювати її і реалізовувати на фенотиповому рівні. При цьому, проблема передачі генетичної інформації є однією з найважливіших в області генетики й еволюційного вчення. Вона може бути розглянута тільки з позицій біології другої половини ХХ століття, основними досягненнями якої виявилося з'ясування ролі нуклеїнових кислот як матеріальних носіїв генетичної інформації (1944), установлення структури речовини спадковості (1953) і розшифровка генетичного коду (1961 – 1966). До теорії пангенезису, прихильниками якої були Гіппократ, Ламарк і Дарвін, варто відноситися критично, оскільки основним її положенням є можливість передачі всіх ознак і властивостей, що здобуваються у спадок.

Розглядаючи дане питання, необхідно розуміти, що під дарвінівськими формами мінливості (індивідуальна (спадкова), групова (неспадкова), невизначена, визначена, корелятивна, комбінативна) слід розуміти або мутаційні, або модифікаційні форми мінливості, які виникають в результаті дії тих чи інших мутагенних або ж модифікаційних факторів.

Існує декілька систем класифікацій мутацій (за локалізацією в клітині, за змінами геному, за фенотиповим ефектом і т. д.), що дозволяють всебічно розглянути механізми формування фенотипу з урахуванням генотипової мінливості при різних видах взаємодії генів. Характеризуючи мутації і модифікації, варто звертати увагу на невизначеність перших і визначеність других, залежність від дози і тривалості дії фактора навколишнього середовища, адаптивну значимість модифікацій і мутацій, стабільність змін на рівні генотипу (для мутацій) і на рівні фенотипу (для модифікацій), а також на можливість передачі.

Зіставляючи чи порівнюючи мутації і модифікації, необхідно особливу увагу звертати на подібність фенотипового вираження і тих, і інших. Як випливає з численних експериментальних даних, між мутаціями і модифікаціями на фенотиповому рівні виявляється глибокий паралелізм, що дає можливість говорити про виникнення фенокопій і генокопій.

Маючи чіткі уявлення про мутації, сегрегацію хромосом, загальну генетичну рекомбінацію, про об'єднання геномів статевих клітин у зиготі, не важко розібратися в проблемі мутаційного процесу і генетичної комбінаторики. Дійсно цей еволюційний фактор є постачальником еволюційного матеріалу. Використовуючи феномен мінливості генома, організми здобувають можливість еволюціонувати.

При вивченні питання передачі генетичної інформації, важливо пам'ятати, що передано з покоління в покоління може бути лише код генетичної інформації про ту чи іншу ознаку чи властивість організму. Саме ж формування ознаки в більшості випадків залежить від факторів навколишнього середовища. Іншими словами, параметри вираження ознаки можуть коливатися в деякому діапазоні, що буде відповідати нормі реакції генотипу на конкретні умови оточення. У такому випадку фенотип, як сукупність всіх ознак і властивостей організму виявляється компромісом, на який йде генотип у відповідних реальних умовах навколишнього середовища.

Згідно з вищесказаним, роль генотипової і парагенотипової мінливості в еволюційному процесі виявляється цілком очевидною. З одного боку, мутаційні явища задають (визначають) характер (головні, загальні риси) ознак і властивостей; з іншого боку - у конкретних умовах та чи інша ознака може мати різне вираження. У будь-якому випадку успадковується здатність організмів модифікуватися, залежно від умов навколишнього середовища, відповідно до діапазону норми реакції.

Таким чином, спадкова гетерогенність особин може бути однією з найважливіших передумов природного добору, в результаті реалізації якого завжди досягається деякий позитивний результат, що демонструє наявність у організмів відповідних адаптацій. При цьому, в цілому весь еволюційний процес живої матерії можна розглядати як складний адаптаціогенез.