Семінар третій
Тема: Популяція як елементарна еволюційна одиниця [1, 4, 9, 13, 14, 15, 19] . Питання: 1. Поняття популяції. Елементарна структура популяції. 2. Основні характеристики популяцій. 3. Генетичний фонд популяцій і механізми його створення. Методи дослідження популяційних систем. 4. Популяція як об'єкт реалізації елементарних еволюційних факторів.
З тих пір, як в історії розвитку еволюційного вчення зародилося уявлення про політиповість видів, зусилля багатьох дослідників були спрямовані на пошук і детальне дослідження найменших груп організмів, здатних самостійно еволюціонувати. Як відомо, такими групами, що реально існують у природі, виявилися популяції. На це вказує й один з постулатів синтетичної теорії еволюції, що не утратила свого значення і в даний час. Під терміном «популяція» зазвичай розуміють сукупність морфофізіологічно подібних особин, об'єднаних спільністю походження, території і гібридизації. Діючий у таких групах організмів принцип вільного схрещування (або панміксії) завжди сприяє створенню визначеної розмаїтості по множинних сполученнях різних ознак і властивостей. Складеними структурними елементами популяцій зазвичай є родини, деми, прайди, колонії, зграї, череди і т. п., не здатні до самостійної еволюції, також як і окремі особини (екземпляри, індивідууми), оскільки тривалість життя подібних елементів, на відміну від життя популяції, обмежена часом онтогенезу і лімітується багатьма як внутрішніми, так і зовнішніми факторами. Описуючи ту чи іншу популяцію, завжди варто звертати увагу на її чисельність, щільність, статевий і віковий склад, не забуваючи при цьому, що основними характеристиками популяції все-таки є її спадкова гетерогенність, динамічна рівновага (чи збалансованість), а також генетична єдність. Сутність саме цих характеристик забезпечує можливість необмежено тривалої еволюції популяцій як самостійних еволюціонуючих одиниць. Кожна природна популяція має свій генофонд, що з урахуванням дії багатьох еволюційних факторів, постійно знаходиться в стані перетворення, флуктуації. Це положення не викликає сумнівів, якщо представити реальність хоча б одного мутаційного процесу і генетичної комбінаторики. Поряд із класичними методами, що дозволяють виявляти розходження в зовнішніх (очевидних) ознаках організмів, у даний час досить часто використовуються методи біохімії і молекулярної біології, що дають можливість досліджувати мінливість на рівні молекулярного фенотипу. У цьому випадку особлива увага приділяється вивченню білків (зокрема, ферментів) і нуклеїнових кислот. З цією метою успішно застосовують методи електрофорезу (наприклад, досліджуючи алозими і ізозими) і полімеразної ланцюгової реакції (ПЛР). За допомогою зазначених методичних прийомів вдається знайти поліморфність різноманітних молекулярних ознак і властивостей живих організмів, а також установити внутрішньопопуляційне і міжпопуляційне споріднення, використовуючи дані електрофорезу білків і ПЛР-аналізу. Популяція, як елементарна одиниця, що еволюціонує, є об'єктом дії всіх елементарних еволюційних факторів. Так, поряд з мутаційним процесом і генетичною комбінаторикою, на популяційному рівні діють (причому, не спрямовано) популяційні хвилі, що приводять до коливань чисельності особин, дрейф генів, що відбиває випадкову втрату в малочислених популяціях тих чи інших алелей генів, репродуктивно ізолюючі механізми, що обмежують міжпопуляційну панміксію, потік генів (чи міграція), що призводить до істотних змін генофондів взаємодіючих популяцій і порушує ізоляційні бар'єри. Особливе значення має природний добір, оскільки це єдиний фактор, що характеризується векторністю (спрямованістю). Саме добір створює численні частки адаптації, у цілому підвищуючи пристосованість групи організмів до умов середовища, постійно змінюються. Нарешті, популяційна система в реальних умовах демонструє безліч форм боротьби за існування, що представляє собою комплекс складних, суперечливих взаємин між організмами і навколишніми факторами живої і неживої природи. Тривалі спостереження за популяційними групами, що володіють самостійною еволюційною долею, дозволяють отримати інформацію про механізми, способи і шляхи видоутворення як одного з найважливіших процесів адаптаціогенеза.
|