Семінар сьомий

Питання: 1. Історія вчення про вид.

2. Поняття «вид» з погляду сучасної науки.

3. Критерії виду. Ознаки виду.

4. Напрямки видоутворення.

5. Способи видоутворення.

6. Структурні елементи виду.

Проблема виду і видоутворення за всіх часів розвитку біологічної науки займала центральне місце і, починаючи з Аристотеля і Теофраста, багато натуралістів намагалися знайти рішення цієї проблеми. Розглядаючи історію розвитку уявлень про вид, слід, насамперед, відзначити внесок Д. Рея, К. Ліннея, Ж.-Б. Ламарка і Ч. Дарвіна у вивчення даного питання. Тут необхідно звернути увагу на те, що до кінця ХІХ століття лише Дарвіну вдалося примирити альтернативні уявлення про вид креаціоніста К. Ліннея і радикального трансформіста Ж.-Б. Ламарка. На підставі величезного досвіду експериментальної роботи Ч. Дарвін прийшов до висновку про те, що вид є результатом еволюційного процесу і в той же час виконує роль носія еволюційних перетворень, а тому одночасно є етапом еволюції. Перше положення виявляється цілком очевидним, друге ж може бути обґрунтовано тільки теоретично, оскільки нікому з дослідників - еволюціоністів не вдавалося зафіксувати явище утворення нового виду. Проте, численні дані досліджень палеонтологічних форм і нині існуючих видів указують на їхнє перетворення в часі і кожен етап, що досягається, забезпечує перехід до наступного еволюційному стану.

Особливу увагу варто приділяти питанню політипії виду – його структурної різнорідності. Як відомо, політиповий погляд прийшов на зміну типологічному, однак і зараз при систематизації живих організмів використовують принципи типології.

Даючи визначення поняттю вид, необхідно враховувати найбільш характерні його особливості, що представляють собою загальні ознаки і критерії. Звичайно систематики виділяють п'ять основних критеріїв виду, хоча жоден з них не є абсолютним, так само як і серед ознак організмів немає жодного, котрий був би єдиним маркером саме даного виду. До критеріїв виду відносять: морфологічний (враховує особливості зовнішньої і внутрішньої будови), фізіолого-біохімічний (відбиває розмаїтість білків і нуклеїнових кислот), еколого-географічний (що вказує на специфіку формування адаптивної ніші), етологічний (характеризує особливості поведінки організмів) і генетико-репродуктивний (який вказує на генетичну ізольованість особин одного чи різних видів). Тільки комплексне використання всіх критеріїв дозволяє провести границі кожного конкретного виду і визначити належність особин до того чи іншого виду. Таким чином, з огляду на перераховані вище критерії, можна сформувати поняття виду. З еволюційної точки зору вид буде являти собою сукупність особин з подібними адаптаціями, що утворюють популяційні групи, відокремлені від популяцій інших видів тиском ізоляції і що займають визначений ареал.

До ознак виду можна віднести наступне: дискретність (просторова відособленість, що припускає географічну ізоляцію, генетико-фенотипову єдність і репродуктивну ізоляцію), чисельність, цілісність (організованість системи, яка підтримується видовими адаптаціями), стійкість (здатність до необмеженого існування, яка обумовлюється незапрограмованістю життя популяцій), а також історичність (походження й еволюційний розвиток). З урахуванням цих ознак вид є особливою надорганізмовою формою організації живої матерії; внутрішньо він суперечливий: як результат еволюції – відносно стійкий, цілісний, пристосований до середовища існування, відособлений від інших видів, а як об'єкт еволюції – має складну структуру, слабкі внутрішні зв'язки та нечіткі границі.

Розглядаючи питання видоутворення, варто усвідомити, що джерелом нових видів чи популяції є ще більш дрібні складові їх елементи. І тут важливо уявляти основні напрямки видоутворення, до яких відносять філетичну еволюцію, як односпрямоване перетворення групи організмів; первинне видоутворення (або дивергенцію, пов'язану з розщепленням материнської популяції (або виду)); вторинне видоутворення (чи конвергенцію, що відбиває об'єднання двох дочірніх структур в одну єдину групу з відновленням панміксії).

До способів видоутворення зазвичай відносять алопатричне, симпатричне і парапатричне видоутворення. Для першого способу найбільш характерна наявність географічної ізоляції, для другого – зародження нової форми в материнському ареалі, для третього – вихід частини популяції за границі видового ареалу з можливим ефектом «пляшкового горла» і ефектом «засновника».

Нарешті, вивчаючи проблему виду і видоутворення варто чітко розібратися у визначеннях внутрішньовидових одиниць, що можуть бути структурними елементами виду. Так, до алопатричних форм відносять популяції (самостійно еволюціонуючі одиниці), екологічні раси (екотипи), що характеризуються спадково закріпленими адаптаціями до чітко виражених екологічних ніш в межах видового ареалу; географічні раси (підвиди), що представляють собою репродуктивно ізольовані популяції, що живуть у місцях з різними ландшафтними характеристиками (гірські, рівнинні, острівні). До симпатричних форм належать такі структури, як екоелемент (одиниця популяції з яскраво вираженими відмінностями морфофізиологічних ознак) (до речі, екоелементи можуть еволюціонувати і парапатрично), ізореагент (група морфологічно подібних організмів, що однаково реагують на вплив факторів середовища проживання) і біотип (група генетично однорідних особин з однаковим генотипом).

У цілому процес видоутворення може протікати за схемою: екаелемент → популяція → раса → вид. В той же час, найбільш розповсюдженим типом видоутворення є сегрегаціогенез, або дивергенція материнського виду. Більш рідким виявляється синтезогенез, що припускає гібридизацію видів.

Підводячи підсумок сказаному, варто помітити, що мікроеволюційні процеси, які відбуваються на популяційно-видовому рівні організації життя, охоплюючи усі форми мінливості, динаміку чисельності популяцій, дрейф і потік генів, ізоляційні механізми, різні форми боротьби за існування через природний добір ведуть до адаптацій і видоутворення.