Семінар шостий

Питання: 1. Поняття адаптацій і гіперадаптацій.

2. Класифікація адаптацій.

3. Фази адаптаціогенезу.

4. Межі адаптацій.

5. Відносність органічної доцільності.

Термін «адаптація» (або «пристосування») застосовується в сучасній науці в різних значеннях. У широкому змісті адаптаціями є будь-як особливості будови, фізіології, поведінки й онтогенезу того чи іншого виду організмів, що забезпечують можливість специфічного способу життя у певних умовах зовнішнього середовища. У цілому адаптація характеризується життєздатністю, конкурентоздатністю і фертильністю організмів. Ці характеризуючі адаптацію компоненти складають у сукупності історично вироблену добором адаптивну норму реакції, тобто є результатом (або продуктом) еволюції.

На тлі адаптацій з середнім рівнем організації, часто зустрічаються пристосування, що демонструють зверхпристосованість організмів до критичних умов навколишнього середовища. Це так названі гіперадаптації. Багато з них у звичайному середовищі існування організмів не виявляються і можуть бути виявлені тільки в лабораторних умовах під дією екстремального чинника хімічної або фізичної природи.

За сучасною класифікацією всі типи адаптацій розділяють на дві групи. До першої відносять організмові пристосування; до другої - видові адаптації. Необхідно підкреслити, що і ті, і інші являють собою результат еволюції на основі природного добору, незмінним об'єктом якого є фенотипи. До організмових адаптацій відносять морфологічні пристосування (наприклад, застережне фарбування), фізіологічні адаптації (наприклад, підтримка постійної температури тіла, концентрації солей і цукру в крові з метою забезпечення гомеостазу організму або створення стійкості до коливань солоності, вологості, температури навколишнього середовища протягом життя організму (у зв'язку з цим, перші звуться статичними, а другі – динамічними адаптаціями), біохімічні адаптації (наприклад, процеси біосинтезу білка у клітині, транскрипційні, редуплікаційні і репараційні процеси, реакції взаємодії ферментів із субстратами і регуляторами їхньої активності (активаторами, інгібіторами), імуноглобулінів з антигенами і т. д., поведінкові адаптації, що охоплюють усі сторони життєдіяльності організмів, а саме добування і запас їжі, пошук укриття, уникання хижаків, пошук особин протилежної статі, виконання шлюбного ритуалу, спарювання, вигодовування, захист потомства і т. д. (очевидно те, що етологічні адаптації характерні тільки для тваринних організмів). Таким чином, організмові адаптації охоплюють усе різноманіття ознак і властивостей організмів, що відбивають адекватну реакцію особини (індивідуума) на дію факторів навколишнього середовища.

До видових адаптацій відносять різні типи конгруенцій, рівень мутабільності, внутрішньовидовий поліморфізм, оптимальну щільність населення, рівень чисельності і плодючості виду. Конгруенції являють собою групу высокоспецифічних морфофізиологічних і поведінкових ознак особин, що забезпечують розмноження й існування виду як цілісної системи. Серед конгруенцій розрізняють форми внутрішньовидової кооперації: репродуктивну, трофічну і конституційну. Першу форму обумовлює необхідність об'єднання організмів у групи для більш успішного розмноження, розвитку і виживання потомства; друга визначається більшою ефективністю спільного добування їжі і живильних речовин; третя форма обумовлена необхідністю об'єднання організмів для виживання в несприятливих кліматичних умовах шляхом створення мікроклімату. У багатьох випадках усі три форми конгруенцій виявляються у взаємозв'язку.

Поряд з конгруенціями, надзвичайно важливою видовою адаптацією є мутабільність, що характеризується певною частотою виникнення мутацій за одиницю часу (зазвичай розрахунок ведуть на покоління) на один ген. Для кожного виду може бути притаманний свій рівень мутабільності, перевищення якого, так само як і заниження несприятливо позначається на еволюції виду. У зв'язку з цим особливого значення набуває мобілізаційний резерв спадкової мінливості, який можна розглядати в якості найбільш загальної адаптивної ознаки виду.

Що стосується таких адаптацій, як рівень чисельності і плодючості, то вони також видоспецифічні і виробляються еволюційним шляхом, забезпечуючи виду перспективу його існування і подальшої еволюції.

Нарешті, останньою найважливішою адаптацією є внутрішньовидовий поліморфізм. Саме цією адаптацією забезпечується стійке існування виду в різноманітних умовах життя. Слід зауважити, що поліморфна структура виду може бути обумовлена як суто генетичними розходженнями, так і модифікаційною мінливістю. У будь-якому випадку поліморфізм буде являти собою результат дії природного добору всієї структури виду на кращу його пристосованість до різних умов середовища. Методами електрофорезу і ПЛР-аналізу в багатьох організмів виявлено значний поліморфізм на рівні білків і нуклеїнових кислот. Так, у Drosophіla pseudoobscura до 40 % структурних генів, що кодують різні білки, представлені в популяціях декількома алелями. У людини білковий поліморфізм є ефективним засобом захисту проти інфекційних захворювань на основі синтезу різних специфічних антитіл.

Очевидно те, що походження й еволюція адаптацій відображають історичну зміну норми реакції окремого генотипу і генетичної структури виду в цілому. Цей процес зветься адаптаціогенезом, структура якого складається з трьох фаз: інадаптивної, преадаптивної і постадаптивної. (У кожному конкретному випадку ці фази можуть мінятися місцями.) Інадаптивна фаза характеризується тим, що при зміні середовища виживає тільки частина популяції, що має передумови до подальшої еволюції. Ця частина популяційного угруповання входить у преадаптивну фазу і демонструє готовність до створення нових адаптацій. У постадаптивній фазі відбувається поступове удосконалення вже наявної адаптації до конкретних умов середовища. Перші дві фази є неминучим наслідком і необхідною умовою еволюції адаптацій, третя фаза являє собою резерв пристосованості і використовується у випадку повернення виду в колишні умови життя.

Більшість адаптацій не досягають максимального граничного рівня досконалості і вважаються відносними. При цьому відносність адаптації завжди залежить від зміни умов середовища. Це дає можливість говорити про відносну доцільність адаптацій. Лише ті адаптації, що виконують корисну роль у житті організмів і виду в цілому і забезпечують їхнє виживання і розмноження в конкретних умовах, є доцільними.