Примеры «отбора сигналов» нейронами зрительной коры

Рецептивные поля некоторых нейронов в зонах V1I и V2 затылочной коры организованы не так, как у ганглиозных клеток сетчатки и нейронов ЛКТ. У других корковых нейронов они концентрические и, следовательно, все еще отвечают на диффузные световые стимулы, однако у множества клеток в коре их on- и off-зоны расположены параллельно (рис. 11.29, А). Диффузное освещение всего рецептивного поля обычно вызывает лишь слабое изменение спонтанной активности этих нейронов.

С другой стороны, если на такое рецептивное поле проецируется полоска света с «правильными» ориентацией и положением, наблюдается ярко выраженный ответ (рис. 11.29, А). Если полоска света перпендикулярна данному оптимальному направлению, нервная клетка, как правило, не реагирует. Поскольку параллельные on- и off-зоны РП сравнительно просто закартировать, проецируя на сетчатку мелкие световые точки, такие рецептивные поля называют «простыми». Организация on- и off-зон объясняет, почему эти нейроны дают особенно сильные ответы на контуры определенной ориентации (рис. 11.29,А).

У других нейронов первичной и вторичной зрительной коры рецептивные поля «сложные». Мелкие точки света, проецируемые на такие РП, обычно не вызывают выраженной активности нейронов, в то время как контуры определенных размеров со специфической ориентацией оказываются наиболее эффективными стимулами, так же как и разрывы контуров и углы (рис. 11.29, Б, В). Та часть РП, в которой «правильный» стимул вызывает активацию, называется возбудительным рецептивным полем (ВРП). Обычно ВРП окружена зоной, в которой светло-темные стимулы вызывают только торможение (тормозное рецептивное поле, ТРП).

Корковые нейроны со сложными рецептивными полями гораздо сильнее активируются не неподвижными, неизмененными в течение нескольких секунд, а движущимися стимулами или быстрой сменой последних. Нейронная активация также частично зависит от направления движения стимула. Чувствительность корковых нейронов к движению и его направлению позволяет нервной системе решать важнейшую задачу: «мозговой образ» неподвижного видимого мира должен сформироваться в короткие периоды фиксаций между саккадами, сдвигающими изображение окружающего пространства по сетчатке (с. 237 и далее).

Бинокулярная суммация. Обычно, фиксируя объект окружающего мира двумя глазами, мы видим, что он один. Поэтому неудивительно, что некоторые нейроны зрительной коры возбуждаются сигналами от обоих глаз. В основе бинокулярной интеграции лежат различные нейронные механизмы.

1. Более сильное возбуждение вызывает бинокулярная, а не монокулярная стимуляция (бинокулярная суммация), причем некоторые из таких нейронов активируются только при одновременном возбуждении ВРП сетчаток левого и правого глаза. Если оптимальная ориентация контура в ВРП левого и правого глаза несколько различна, бинокулярная стимуляция наиболее эффективна, когда контур наклонен под некоторым углом к фронтопараллельной плоскости и проецируется на рецептивные поля обоих глаз. Следовательно, эти нейроны участвуют в стереоскопическом восприятии глубины пространства (с. 266).

2. Некоторые нейроны в зоне VI возбуждаются при стимуляции одной сетчатки и тормозятся при стимуляции другой (бинокулярное торможение). Данный механизм, обнаруженный даже у ряда нейронов ЛКТ (где бинокулярное торможение передается интернейронами от одного слоя клеток к другому), составляет нейронную основу «соперничества полей зрения». Считается, что бинокулярное торможение играет важную роль при тонкой настройке положений осей глаз, необходимой для бинокулярного зрения.

Зрительные области коры мозга за пределами первичной зрительной коры (экстрастриарная зрительнаи кора)

Выполненные сравнительно недавно систематические микроэлектродные записи активности коры головного мозга обезьян резусов подтвердили высказывавшуюся ранее гипотезу (основанную на клинических наблюдениях больных с поражениями мозга), согласно которой зона VI не единственная корковая зрительная область. У обезьян в обработке зрительной информации участвуют также обширные зоны затылочной, затылочно-теменной и височной коры (рис. 11.30). Если у человека стриарная область (VI) расположена преимущественно на медиальной поверхности затылочной коры (рис. 11.27, рис. 6.4), то у обезьян она охватывает значительную часть латеральной затылочной поверхности. Вблизи полулунной борозды она соприкасается в височном и теменном направлениях с зоной V2 (поле 18). Та в свою очередь ограничена с тех же сторон зрительными зонами V3, V3a и V4. Эти четыре «экстрастриарные» корковые области свидетельствуют о специализации нейронной обработки сигналов в соответствии с разными качественными компонентами зрения. Нейроны зоны V2 реагируют преимущественно на контуры определенных ориентации и на разрывы контуров. Очевидно, эта зона обеспечивает распознавание зрительных образов. У нейронов зоны V4 преимущественно цветоспецифичные рецептивные поля. Поражение этой области у человека приводит к корковому дефициту цветового зрения. Двустороннее разрушение значительной части «экстрастриарных» зрительных полей вне зоны VI приводит к зрительной агнозии. Больные с такой патологией могут «видеть» объекты, но не способны идентифицировать их по виду, хотя им удается сделать это,

ГЛАВА 11. ЗРЕНИЕ 261

Рис. 11.30. А. Распределение зрительных зон в коре головного мозга макака-резуса. Область V1 (поле 17) занимает значительную часть наружной поверхности затылочной доли. Зона с горизонтальной штриховкой включает части зрительных областей V2, V3, V4, МТ и MST, выходящие на поверхность. Во всех этих зрительных областях есть упорядоченная проекция сетчатки («ретинотопическое» отображение), отсутствующая в зрительных областях нижней височной извилины {заштриховано в клетку). В последней находятся нейроны, отвечающие только на очень сложные зрительные стимулы. Например, в глубине верхней височной борозды вблизи вершины соответствующей стрелки есть клетки, реагирующие преимущественно на лица или лицеподобные фигуры. Б. Горизонтальное поперечное сечение затылочной коры макака-резуса на уровне, указанном на А стрелками. Различные корковые области обозначены особыми символами (по [64] с изменениями)

используя другие модальности (например, на ощупь). У РП нейронов зоны V3 и других зрительных интегративных зон, называемых МТ и MST (кора вдоль верхней височной борозды), высока чувствительность к движению. Некоторые из этих клеток реагируют только на движение объектов вдоль оси Z, т.е. к наблюдателю или от него. В зонах МТ и MST ретинотопическая организация грубая: у многих нейронов здесь РП очень крупные (до 30°). Двустороннее разрушение этой области нарушает зрительное восприятие движения [42-45].

Зрительные интегративные области нижней височной извилины также отличаются грубой ретинотопической организацией. Здесь находятся нейроны, реагирующие только на очень сложные зрительные образы. В некоторых случаях их ответы зависят от процессов визуального научения и текущей мотивации экспериментальных животных.

Зрительная интегративная область, находящаяся у обезьяны глубоко в коре вокруг верхней височной борозды, состоит из нервных клеток, которые легче всего активируются изображениями лиц или «лицеподобными» стимулами (рис. 11.31). Некоторые из этих «лицеспецифичных» нейронов дают максимальный ответ на лицо в профиль, тогда как другие-на «анфас». К зонам, куда направляются их проекции, относятся части миндалевидного ядра,также содержащие популяции лицеспецифичных нейронов. Возможно, что последние, находясь в области, относящейся к лимбической системе (с. 376), оценивают информацию об эмоциональ-

ных компонентах выражения лица и движениях его мимических мышц. У человека «лицеспецифичная» зрительная интегративная область расположена на базальной границе между затылочной и височной долями. Ее двустороннее поражение (например, при нарушении кровообращения по ветвям задней мозговой артерии) вызывает симптомы прозопагнозии. Такие больные перестают зрительно различать лица¹⁾ или их выражение, хотя без труда воспринимают другие предметы и могут моментально узнать знакомых им людей по другим признакам, например голосу или характерным движениям [40, 50, 59а].