Нейрофизиологические основы восприятия формы

Хороший рисовальщик способен несколькими штрихами передать «суть» сложного объекта, отбросив несущественные детали и выделив главное в структуре изображаемого. Зрительные нейронные сети в коре головного мозга занимаются такого же рода «выделением». Нейронные операции, направленные на выявление отдельных признаков контуров с определенной ориентацией или длиной, разрывов линий или углов контура, - можно рассматривать как первый этап этого процесса. В каждую сеть входит специфический класс нейронов со сложными рецептивными полями; характерному пространственному распределению их возбуждения соответствует тот или иной признак формы стимула. В упрощенном примере на рис. 11.33 это иллюстрируется для стимула в виде буквы «К». Однако пока неизвестно, какие нейронные механизмы интегрируют многочисленные нейронные отображения в зрительной коре, обеспечивая восприятие целостного объекта (в данном случае буквы «К»).

Зрительные иллюзии. Некоторые хорошо известные зрительные иллюзии можно объяснить организацией рецептивных полей корковых нейронов. Например, непредвзято рассматривая рис. 11.34, Л, мы увидим белый квадрат на темном фоне. Как показывают микроэлектродные записи, в области V2 есть нейроны со сложными рецептивными полями, реагирующие на «кажущиеся контуры». В таком случае весьма вероятно, что восприятие кажущихся контуров на рис. 11.34, А вытекает из организации рецептивных полей этих клеток.

Иллюзия Мюллера-Лайера (рис. 11.34, Б), видимо, также объясняется организацией сложных рецептивных полей корковых нейронов. Как уже говорилось выше, возбуждение некоторых из них определяется углом между двумя контурами, а этот параметр весьма важен для эффективности данной иллюзии. Зрительные иллюзии - особые случаи восприятия формы, помогающие физиологу, изучающему сенсорные системы, понять ход обработки информации в зрительных центрах мозга.

Фигура и фон при восприятии формы. Различные фигуры можно видеть только тогда, когда они выступают из «фона». В определенных условиях разница между фигурой и фоном бывает неоднозначной. Это иллюстрирует рис. 11.34,5. На нем можно различить либо силуэт черного кубка (или подсвечника) на белом фоне, либо два белых улыбающихся друг другу лица в профиль на черном фоне. Одновременно воспринимать обе эти формы невозможно. Если долго смотреть на изображение, фигуры и фон неизбежно будут чередоваться, видимо, из-за процесса адаптации зрительной системы за пределами зоны VI.

Рис. 11.33.Схема распределения возбуждения, вызываемого светящейся буквой «К» (см. рис. 11.5) в разных нейронных слоях сетчатки и в центральной нервной системе, а. Изображение буквы на сетчатке и пространственное распределение возбуждения в ее рецепторном слое, б, в. Возбуждение на выходе из сетчатки (в слое ганглиозных клеток) (на рис. б-и возбужденные области показаны красным), б. Нейроны с оп-центрами. в. Нейроны с off-центрами. г. Распределение возбуждения в нейронах латерального коленчатого тела и слоя IV зрительной коры (с концентрическими РП). Нейроны активируются контурами буквы, д -и. Возбуждение в разных нейронных слоях и типах клеток первичной, вторичной и третичной зрительной коры. Эти нейроны активируются только контурами определенной ориентации, с определенными углами или разрывами. Данная схема сильно упрощает реальную картину. На самом деле пространственное распределение возбуждения в корковых нейронных слоях отличается от линейного преобразования стимула

То же самое справедливо и в отношении пространственной неоднозначности «куба Неккера» на рис. 11.34,Г. Если смотреть на него некоторое время (одним глазом или обоими), его ориентация покажется изменчивой ребро «а» оказывается расположенным то спереди, то сзади. Можно произвольно заставить куб Неккера не «перепрыгивать» из одного положения в другое, однако «удержать его на месте» удается не более чем на несколько секунд.

Постоянство формы и размера. Как правило, мы воспринимаем окружающие предметы неизменными по форме и размеру, хотя на самом деле их угловые размеры и форма изображений на сетчатке непостоянны. Например, велосипедист в поле нашего зрения всегда кажется одинаковым по величине, независимо от расстояния до него. Колеса велосипеда воспринимаются как круглые, хотя на самом деле их изображения на сетчатке могут стать узкими эллипсами. Это явление постоянства формы и размера демонстрирует роль опыта в видении окружающего. Он влияет и на восприятие глубины внешнего пространства. Область в пределах нашей непосредственной досягаемости и поблизости от нее, доступная для взаимодействия с окружающими предметами, является «евклидо-

264 ЧАСТЬ III. ОБЩАЯ И СПЕЦИАЛЬНАЯ СЕНСОРНАЯ ФИЗИОЛОГИЯ

Рис. 11.34.А Пример зрительного «достраивания» формы (белый квадрат). Б. Иллюзия МюллераЛайера: на самом деле длина двух вертикальных линий одинакова. В. Рисунок, демонстрирующий чередование фигуры и фона. Наблюдатель видит либо черный «подсвечник» на белом фоне, либо белые профили двух улыбающихся людей на черном фоне. Г. Куб Неккера. Если смотреть достаточно долго, его пространственные соотношения меняются-задние ребра «перепрыгивают» вперед, а передние-назад. Такие перескоки восприятия нельзя подавить сознательно

вой», т. е. равные по длине отрезки в ней воспринимаются одинаковыми по всем направлениям. Однако для более дальнего окружения это не так. Большинство читателей может убедиться в этом на собственном опыте. Если смотреть с высоты 100 150 м вниз, люди и машины там

покажутся игрушечными, однако, если рассматривать такие же объекты на расстоянии 150 м по горизонтали, они сохранят свой «истинный» размер. Нелинейное искажение дальнего видимого пространства причина так называемой «лунной» иллюзии: луна или солнце кажутся гораздо мельче в зените, чем у горизонта. Говорят, что, если долго работать на высоте, такое неевклидово искажение пространства изменяется. При повреждении теменно-затылочной коры головного мозга может пострадать механизм, контролирующий постоянство воспринимаемого размера. В этом случае предметы могут казаться аномально мелкими (микропсия),слишком крупными (макропсия) или искаженными (дисморфопсия) [9, 12, 13, 30].