Ретинотопическая организация зрительного пути
Принцип топологической организации ЦНС, уже знакомый нам по соматосенсорной и двигательной системам (см. с. 216), реализуется и при нейронном отображении сетчатки в мозгу. Афферентные и многие центральные отделы зрительной системы характеризуются «ретинотопической» организацией. Как различные области планеты наносятся на географическую карту, так и окружающий нас мир (его изображение на сетчатке) упорядоченно отображается в корковых зонах зрительной системы в виде пространственного распределения возбужденных нейронов. В отличие от обычной карты с единым масштабом (скажем, 1:100 000, т.е. 1 см изображения соответствует 1 км реального пространства), ретинотопическая проекция сетчатки на центральной зрительной системе нелинейна: небольшая центральная ямка проецируется на гораздо более обширную область зрительной коры, чем такой же по площади участок с периферии сетчатки. Однако, если рассматривать не просто эту площадь, а плотность колбочек или ганглиозных клеток, которая уменьшается от центральной ямки к периферии, топологическая проекция окажется более или менее линейной. Например, число ганглиозных клеток сетчатки, связанных с одной корковой колонкой нейронов (т.е. набором клеток, расположенных перпендикулярно поверхности мозга) диаметром I мм, для всех участков сетчатки примерно одно и то же. Поскольку в центральной ямке плотность ганглиозных клеток выше, проекция этой области занимает сравнительно большую площадь корковой зоны VI [17, 18, 54, 56]. Обработка сигналов в латеральном коленчатом теле (ЛКТ) Как и ганглиозные клетки сетчатки, большинство нейронов ЛКТ имеют концентрически организованные рецептивные поля. Классификация этих клеток примерно такая же, как в сетчатке. Часть их связана с механизмом усиления одновременного контраста («контрастовые нейроны»), другие передают преимущественно локальные значения света и тени зрительного стимула («нейроны темного-светлого») или же отличаются цветоспецифичными рецептивными полями. Парвоцеллюлярные слои ЛКТ состоят главным образом из клеток последнего типа (см. с. 272), а магноцеллюлярные включают нейроны с рецептивными полями, чувствительными к контрасту и движению. Нейроны ЛКТ связаны не только с аксонами зрительного нерва; они образуют также многочисленные синаптические контакты с аксонными окончаниями клеток ствола мозга. Считается, что именно через эти «незрительные» синапсы на обработку зрительной информации в ЛКТ влияют степень бодрствования, пространственно направленное внимание и связанные с ним движения глаз. Обработка сигналов в первичной зрительной коре (VI, поле 17) По нескольким афферентным каналам в первичную зрительную кору (VI) одновременно поступает информация о различных свойствах зрительного стимула, например его цвете, контрасте и движении. Аксоны зрительной лучистости образуют синапсы главным образом на нервных клетках цитоархитектонических слоев IVa-IVc, хотя некоторые аксонные коллатерали доходят и до нервных клеток других слоев (рис. 11.28). Микроэлектродные записи активности зрительной коры кошек и обезьян показали, что у нейронов «зернистых» слоев IVa, в, с преимущественно «простые» рецептивные поля. У них либо концентрическая организация, как в ЛКТ, либо есть параллельно расположенные опи off-зоны (рис. 11.29, А). В области VI приматов обнаружены дополнительные участки, в пределах которых нервные клетки всех слоев содержат большое количество цитохромоксидазы и имеют простые, в основном концентрические рецептивные поля. Эти нейроны очень хорошо реагируют на крупные диффузные световые стимулы и являются преимущественно цветоспецифичными (рис. 11.28; см. с. 272: красно-зеленая и сине-желтая системы). Расположенные снаружи от этих богатых цитохромоксидазой «пузырьков» нервные клетки слоев I— III и V особенно хорошо реагируют на контуры определенной ориентации. ГЛАВА 11. ЗРЕНИЕ 259
Таким образом, один из принципов функциональной организации зрительной коры расположение клеток слоями, параллельными ее поверхности. Как и в других корковых зонах, здесь наблюдается также второй принцип - геометрическая организация, перпендикулярная поверхности мозга. Это можно описать следующим образом. 1. Рецептивные поля нейронов в пределах «корковой колонки» расположены в одной и той же части сетчатки. Нейроны внутри колонки связаны друг с другом интернейронами. Рецептивные поля нейронов соседних колонок перекрываются лишь частично. 2. Нейроны в колонке диаметром примерно 1 мм возбуждаются в основном сигналами либо от левого, либо от правого глаза («глазодоминантные колонки»). В переходных зонах между соседними глазодоминантными колонками находятся нейроны, которые примерно одинаково активируются сигналами от обоих глаз (бинокулярная интеграция). 3. Глазодоминантные колонки подразделяются на несколько «ориентационных» (рис. 11.28). У рецептивных полей всех нейронов в них сходная функциональная «осевая ориентация». Другими словами, лучше всего они отвечают на контуры одной и той же пространственной ориентации. РП нейронов в соседних «ориентационных колонках» обычно раз-
личаются по предпочтительной ориентации стимула примерно на 30°. 4. В других колонках у рецептивных полей нет нейронов ориентационной специфики; тем не менее, они обычно дают цветоспецифичные ответы [11, 54-57]. 260 ЧАСТЬ III. ОБЩАЯ И СПЕЦИАЛЬНАЯ СЕНСОРНАЯ ФИЗИОЛОГИЯ
|
