Студопедия — Ретинотопическая организация зрительного пути
Студопедия Главная Случайная страница Обратная связь

Разделы: Автомобили Астрономия Биология География Дом и сад Другие языки Другое Информатика История Культура Литература Логика Математика Медицина Металлургия Механика Образование Охрана труда Педагогика Политика Право Психология Религия Риторика Социология Спорт Строительство Технология Туризм Физика Философия Финансы Химия Черчение Экология Экономика Электроника

Ретинотопическая организация зрительного пути






Принцип топологической организации ЦНС, уже знакомый нам по соматосенсорной и двигательной системам (см. с. 216), реализуется и при нейронном отображении сетчатки в мозгу. Афферентные и многие центральные отделы зрительной системы характеризуются «ретинотопической» организацией. Как различные области планеты наносятся на географическую карту, так и окружающий нас мир (его изображение на сетчатке) упорядоченно отображается в корковых зонах зрительной системы в виде пространственного распределения возбужденных нейронов. В отличие от обычной карты с единым масштабом (скажем, 1:100 000, т.е. 1 см изображения соответствует 1 км реального пространства), ретинотопическая проекция сетчатки на центральной зрительной системе нелинейна: небольшая центральная ямка проецируется на гораздо более обширную область зрительной коры, чем такой же по площади участок с периферии сетчатки. Однако, если рассматривать не просто эту площадь, а плотность колбочек или ганглиозных клеток, которая уменьшается от центральной ямки к периферии, топологическая проекция окажется более или менее линейной. Например, число ганглиозных клеток сетчатки, связанных с одной корковой колонкой нейронов (т.е. набором клеток, расположенных перпендикулярно поверхности мозга) диаметром I мм, для всех участков сетчатки примерно одно и то же. Поскольку в центральной ямке плотность ганглиозных клеток выше, проекция этой области занимает сравнительно большую площадь корковой зоны VI [17, 18, 54, 56].


Обработка сигналов в латеральном коленчатом теле (ЛКТ)

Как и ганглиозные клетки сетчатки, большинство нейронов ЛКТ имеют концентрически организованные рецептивные поля. Классификация этих клеток примерно такая же, как в сетчатке. Часть их связана с механизмом усиления одновременного контраста («контрастовые нейроны»), другие передают преимущественно локальные значения света и тени зрительного стимула («нейроны темного-светлого») или же отличаются цветоспецифичными рецептивными полями. Парвоцеллюлярные слои ЛКТ состоят главным образом из клеток последнего типа (см. с. 272), а магноцеллюлярные включают нейроны с рецептивными полями, чувствительными к контрасту и движению. Нейроны ЛКТ связаны не только с аксонами зрительного нерва; они образуют также многочисленные синаптические контакты с аксонными окончаниями клеток ствола мозга. Считается, что именно через эти «незрительные» синапсы на обработку зрительной информации в ЛКТ влияют степень бодрствования, пространственно направленное внимание и связанные с ним движения глаз.

Обработка сигналов в первичной зрительной коре (VI, поле 17)

По нескольким афферентным каналам в первичную зрительную кору (VI) одновременно поступает информация о различных свойствах зрительного стимула, например его цвете, контрасте и движении. Аксоны зрительной лучистости образуют синапсы главным образом на нервных клетках цитоархитектонических слоев IVa-IVc, хотя некоторые аксонные коллатерали доходят и до нервных клеток других слоев (рис. 11.28). Микроэлектродные записи активности зрительной коры кошек и обезьян показали, что у нейронов «зернистых» слоев IVa, в, с преимущественно «простые» рецептивные поля. У них либо концентрическая организация, как в ЛКТ, либо есть параллельно расположенные опи off-зоны (рис. 11.29, А). В области VI приматов обнаружены дополнительные участки, в пределах которых нервные клетки всех слоев содержат большое количество цитохромоксидазы и имеют простые, в основном концентрические рецептивные поля. Эти нейроны очень хорошо реагируют на крупные диффузные световые стимулы и являются преимущественно цветоспецифичными (рис. 11.28; см. с. 272: красно-зеленая и сине-желтая системы). Расположенные снаружи от этих богатых цитохромоксидазой «пузырьков» нервные клетки слоев I— III и V особенно хорошо реагируют на контуры определенной ориентации.


ГЛАВА 11. ЗРЕНИЕ 259


Рис. 11.28. Схема «горизонтальных цитоархитектонических слоев» (1 VI), глазодоминантных и ориентационных колонок зрительной коры (поле 17 = V1) макака-резуса (по [56, 57], схематизировано). В пределах глазодоминантных колонок ориентационные колонки последовательно повторяются (изображена только одна такая последовательность). Между колонками нейронов с рецептивными полями, соответствующими предпочтительной ориентации контура, находятся более крупные области (также в форме колонок) с нейронами, рецептивные поля которых лишены такого предпочтения. Эти нейроны реагируют на диффузные световые стимулы. Одна из их функций - передача цветоспецифичной информации. Их рецептивные поля организованы концентрически

Таким образом, один из принципов функциональной организации зрительной коры расположение клеток слоями, параллельными ее поверхности.

Как и в других корковых зонах, здесь наблюдается также второй принцип - геометрическая организация, перпендикулярная поверхности мозга. Это можно описать следующим образом.

1. Рецептивные поля нейронов в пределах «корковой колонки» расположены в одной и той же части сетчатки. Нейроны внутри колонки связаны друг с другом интернейронами. Рецептивные поля нейронов соседних колонок перекрываются лишь частично.

2. Нейроны в колонке диаметром примерно 1 мм возбуждаются в основном сигналами либо от левого, либо от правого глаза («глазодоминантные колонки»). В переходных зонах между соседними глазодоминантными колонками находятся нейроны, которые примерно одинаково активируются сигналами от обоих глаз (бинокулярная интеграция).

3. Глазодоминантные колонки подразделяются на несколько «ориентационных» (рис. 11.28). У рецептивных полей всех нейронов в них сходная функциональная «осевая ориентация». Другими словами, лучше всего они отвечают на контуры одной и той же пространственной ориентации. РП нейронов в соседних «ориентационных колонках» обычно раз-


 

Рис. 11.29. Импульсация одиночных нейронов зрительной коры. А. Нейрон с простым рецептивным полем, у которого on- и off-зоны расположены параллельно. Б. Нейрон со сложным рецептивным полем. Его максимальное возбуждение вызывается смещением в РП наклонной полосы света ограниченных размеров. В. Нейрон со сверхсложным рецептивным полем. Его максимальное возбуждение вызывается пересечением под прямым углом двух границ между темным и светлым. На всех рисунках стимул показан белым. На Б и В стрелки показывают направление его движения (по данным Η übel, Wiesel, схематизировано)

личаются по предпочтительной ориентации стимула примерно на 30°.

4. В других колонках у рецептивных полей нет нейронов ориентационной специфики; тем не менее, они обычно дают цветоспецифичные ответы [11, 54-57].


260 ЧАСТЬ III. ОБЩАЯ И СПЕЦИАЛЬНАЯ СЕНСОРНАЯ ФИЗИОЛОГИЯ








Дата добавления: 2015-10-01; просмотров: 3632. Нарушение авторских прав; Мы поможем в написании вашей работы!



Картограммы и картодиаграммы Картограммы и картодиаграммы применяются для изображения географической характеристики изучаемых явлений...

Практические расчеты на срез и смятие При изучении темы обратите внимание на основные расчетные предпосылки и условности расчета...

Функция спроса населения на данный товар Функция спроса населения на данный товар: Qd=7-Р. Функция предложения: Qs= -5+2Р,где...

Аальтернативная стоимость. Кривая производственных возможностей В экономике Буридании есть 100 ед. труда с производительностью 4 м ткани или 2 кг мяса...

Этапы и алгоритм решения педагогической задачи Технология решения педагогической задачи, так же как и любая другая педагогическая технология должна соответствовать критериям концептуальности, системности, эффективности и воспроизводимости...

Понятие и структура педагогической техники Педагогическая техника представляет собой важнейший инструмент педагогической технологии, поскольку обеспечивает учителю и воспитателю возможность добиться гармонии между содержанием профессиональной деятельности и ее внешним проявлением...

Репродуктивное здоровье, как составляющая часть здоровья человека и общества   Репродуктивное здоровье – это состояние полного физического, умственного и социального благополучия при отсутствии заболеваний репродуктивной системы на всех этапах жизни человека...

ТЕРМОДИНАМИКА БИОЛОГИЧЕСКИХ СИСТЕМ. 1. Особенности термодинамического метода изучения биологических систем. Основные понятия термодинамики. Термодинамикой называется раздел физики...

Травматическая окклюзия и ее клинические признаки При пародонтите и парадонтозе резистентность тканей пародонта падает...

Подкожное введение сывороток по методу Безредки. С целью предупреждения развития анафилактического шока и других аллергических реак­ций при введении иммунных сывороток используют метод Безредки для определения реакции больного на введение сыворотки...

Studopedia.info - Студопедия - 2014-2024 год . (0.013 сек.) русская версия | украинская версия