Изменение остроты зрения и организации рецептивных полей при изменениях окружающей освещенности

Каждый знает по опыту, что острота зрения снижается от центра поля зрения к его периферии и что она гораздо хуже при скотопическом зрении, чем при фотопическом. В фотопических условиях острота зрения снижается при уменьшении средней освещенности.

Вы сможете прочесть такой мелкий шрифт, только если будете смотреть прямо на него, а страница книги будет достаточно хорошо освещена.

Зависимость контрастности восприятия и остроты зрения от средней освещенности можно объяснить реорганизацией РП ганглиозных клеток сетчатки (рис. 11.23). Очевидно, что порог прямого возбуждения (за счет центра РП) соответствует меньшей силе света, чем для латерального торможения, однако эффективность последнего при росте освещенности увеличивается быстрее, чем у возбуждения. Если пространственная организация РП соответствует суммации возбуждения и торможения (рис. 11.23), диаметр функционального центра РП уменьшается при возрастании средней освещенности. Далее, исходя из соотношения числа рецепторов и ганглиозных клеток (в среднем примерно 125:1), очевидна весьма выраженная конвергенция сигналов из слоя рецепторов в слое ганглиозных клеток. Однако в зоне центральной ямки она значительно меньше. Соотношение конвергенции и латерального торможения в этой области сетчатки при оптимальных условиях освещения позволяет достичь остроты зрения, близкой к теоретическому пределу, определяю-

254 ЧАСТЬ ΠΙ. ОБЩАЯ И СПЕЦИАЛЬНАЯ СЕНСОРНАЯ ФИЗИОЛОГИЯ

Рис. 11.21.Рисунки, иллюстрирующие явление одновременного яркостного контраста

Рис. 11.22.Схема механизма одновременного контраста. А В. Возбуждение нейрона с оп-центром в зависимости от положения в РП границы темного и светлого. Максимальная активация соответствует случаю Б, когда граница между темным и светлым совпадает с границей между центром и периферией РП. Числа соответствуют относительной амплитуде возбуждения (без учета спонтанной активности нейрона). Г. Зависимость возбуждения нейронов зрительной системы от положения в РП границы темного и светлого (ось абсцисс). Эти упрощенные кривые отражают ответы нейронов сетчатки с on- и off-центрами, а также «контрастовых» нейронов ЛКТ с оп-центрами

Рис. 11.23.Пространственная организация рецептивного поля ганглиозной клетки on-типа, объясняемая суперпозицией пространственных распределений возбуждающего и тормозного процессов. У возбуждения порог ниже, чем у торможения. По мере роста освещенности в надпороговой области, если торможение увеличивается быстрее возбуждения, центр РП будет функционально уменьшаться. При очень ярком (слепящем) свете преобладает торможение: световая реакция ганглиозной клетки оп-типа тормозится и зрительное восприятие формы нарушается. При оптимальном уровне световой адаптации размеры центра РП минимальны, следовательно, острота зрения максимальна (Grüsser, Fortschr. Ophthalmol., 1983, 80, 502). Ц - центр РП; Π периферия РП

щемуся пространственной мозаикой популяции колбочек 0,5', что примерно соответствует диаметру наружных сегментов находящихся здесь фоторецепторов.

Снижение остроты зрения - не единственное отрицательное последствие неадекватного освещения читаемой книги или рабочего места. Из-за кажущейся нерезкости изображения рефлекторно включаются механизмы аккомодации (с. 244), которые, разумеется, оказываются в данном случае неэффективными. Когда система аккомодации непрерывно напряжена, легко может возникнуть головная боль. Поэтому важно обеспечить надлежащее освещение рабочего места и избегать при этом источников света с неустойчивой яркостью.