Факторы, влияющие на потребление кислорода.

Проведенные исследования показали, что объем кислорода, потребляемый сердцем за одну систолу, зависит прежде всего от напряжения волокон миокарда и что при увеличении периода сокращения этот объем возрастает. Поэтому вошел в употребление показатель время-напряжение, выраженный как произведение среднего напряжения волокон миокарда на длительность систолы. При постоянном размере желудочков можно, исходя из закона Лапласа (с. 480), использовать вместо напряжения волокон среднее систолическое давление в аорте. При колебаниях частоты сокращений сердца потребление О₂ изменяется приблизительно в такой же степени, в какой при этом меняется «чистое» рабочее время (произведение длительности систолы на частоту). В связи с этим потребление кислорода примерно пропорционально квадратному корню из частоты сокращений сердца. Остановленное сердце также потребляет некоторое количество кислорода, без которого наступили бы необратимые структурные изменения миокарда. Это так называемое базальное потребление,равное примерно 0,015 мл-г-мин ^-1 и составляющее лишь незначительную часть от потребления О₂ бьющимся сердцем.

Рис. 19.35.Зависимость потребления кислорода и КПД сердца собаки от развиваемой им мощности при изменениях периферического сопротивления и венозного возврата. Данные получены на сердечно-легочном препарате [по Gollwitzer-Meier, Kroetz. Klin. Wschr., 18, 869 (1939)]

Потребление питательных веществ. Количественный и качественный состав веществ, используемых сердцем для выработки энергии, может быть определен тем же путем, что и потребление кислорода. Для этого находят разницу концентраций того или иного вещества в артериях и коронарных венах и умножают ее на величину коронарного кровотока. Подобные эксперименты показали, что сердце в отличие, например, от скелетных мышц-«всеядный» орган (рис. 19.36.)

Особенность, которая заслуживает интереса,это значительная доля свободных жирных кислот среди потребляемых сердцем веществ, а также тот факт, что сердце в отличие от скелетных мышц способно использовать молочную кислоту (лактат). При интенсивной физической нагрузке, когда мышцы в результате анаэробного гликолиза высвобождают в кровь большое количество лактата, это вещество служит дополнительным «топливом», необходимым для усиленной работы сердца. Расщепляя молочную кислоту, сердце не только получает энергию, но также способствует поддержанию постоянства pH крови.

Соотношение различных субстратов в общем балансе потребления питательных веществ сердцем зависит главным образом от их поступления (т. е. от их концентрации в артериальной крови). Вследствие такой способности сердца потреблять все доступные вещества главная опасность нарушения коронарного кровообращения заключается не в недостатке субстрата, а в дефиците кислорода.

Макроэргические фосфаты. Метаболическое расщепление различных веществ сопровождается образованием АТФ- непосредственного источника энергии для сокращений сердца. Содержание АТФ в миокарде составляет 4-6 мкмоль/г. Это количество невелико по сравнению с тем, которое требуется для сократительной деятельности миокарда; за несколько секунд работы сердца оно обновляется (т.е. расщепляется с образованием АДФ и неорганического фосфата и вновь ресинтезируется) несколько раз. В сердце обнаружен еще один макроэргический фосфат -креатинфосфат; содержание его примерно равно содержанию АТФ и составляет 7-8 мкмоль/г. Креатинфосфат служит особенно чувствительным показателем снабжения сердца питательными веществами и кислородом, так как от его расщепления зависит вначале метаболический ресинтез АТФ.