Соотношение между давлением и объемом в условиях изолированного сердца

В принципе полоски миокарда обладают теми же механическими свойствами, что и скелетные мышцы (см. гл. 4). Так, изолированная сосочковая мышца обладает эластичностью, и ее можно растянуть; при постоянной нагрузке она способна к активному укорочению (изотоническое сокращение),а при постоянной длине она может активно развивать напряжение (изометрическое сокращение). Сократительные свойства мышцы отображает так называемая двухкомпонентная модель. Эта модель включает сократительный и эластический элементы, соединенные последовательно (рис. 19.29, Б) (чтобы отразить некоторые свойства расслабленной мышцы, необходим третий компонент, подключенный параллельно вышеописанным элементам; в данном случае мы можем им пренебречь). В этой модели изометрическое сокращение выражается в укорочении сократительного элемента, сопровождающемся соответствующим растяжением эластического [10].

Простейшие типы мышечных сокращений. Вполне можно считать, что интактный миокард подчиняется в основном тем же закономерностям, что и изолированная сосочковая мышца. Однако при перенесении результатов, полученных путем измерения мышечных сокращений в одном направлении, на полые мышечные образования необходимо учитывать, что объем таких образований изменяется пропорционально длине волокон в третьей степени. Кроме того, при постоянном напряжении в стенке полости давление в этой полости в соответствии с законом Лапласа (с. 480) обратно пропорционально ее радиусу (если форма полости близка к сферической). На рис. 19.29, А приведены механические параметры трех основных интересующих нас типов сокращений как для длинных мышц, так и для сферических мышечных полостей. В средней части рисунка (Б) показано, как ведут себя сократительный и эластический элементы двухкомпонентной модели при каждом типе сокращения. На нижней части рисунка (В) приведены кривые давлениеобъем,полученные для мышечных полостей по аналогии с графиками длина-напряжение для скелетных мышц. Сокращение с постнагрузкой,наиболее близкое к естественному сокращению сердца, начинается с изоволюметрической фазы. Во время этой первой фазы давление в полости нарастает при постоянном объеме, и когда оно становится равным гидростатическому давлению столба жидкости над клапаном, последний открывается и начинается изотоническое сокращение с изменением объема.

Равновесные кривые. Кривые давление-объем, приведенные на рис. 19.29, В, соответствуют одному

486 ЧАСТЬ V. КРОВЬ И СИСТЕМА КРОВООБРАЩЕНИЯ

Рис. 19.29. Простейшие типы сокращений миокарда. А. Условия сокращения длинного мышечного препарата (сосочковая мышца) и мышечной полости (перфузируемый желудочек). 5. Процессы в двухкомпонентной модели при различных типах сокращений (СЭ сократительный элемент; ЭЭ -последовательный эластический элемент; Η-нагрузка; По-постнагрузка; Пр преднагрузка). В. Кривые давление объем при трех типах сокращений

исходному состоянию-определенному объему при определенном конечнодиастолическом давлении. При изменениях этого давления изменяется и объем, что в свою очередь влияет на амплитуду изоволюметрических или изотонических сокращений. Все эти взаимосвязи можно представить в виде так называемых равновесных кривых (рис. 19.30, А). Равновесные кривые охватывают всю область значений, в пределах которой при определенном сократительном состоянии полого мышечного органа происходят все возможные изменения давления и объема. В опыте (например, на изолированном сердце лягушки) равновесные кривые получают следующим образом. Прежде всего измеряют объем желудочка при различных значениях давления наполнения (например, с помощью установки, изображенной на рис. 19.31) и в результате получают кривую пассивного растяжения. Видно, что наклон этой кривой постепенно возрастает; это означает, что пассивная растяжимость сердца при повышении его объема уменьшается (для увеличения объема на одну и ту же величину требуется все больший прирост давления). Можно вызвать изоволюметри-

ческие или изотонические сокращения сердца при исходных условиях, соответствующих любой точке кривой пассивного растяжения (рис. 19.30). При этом измеряют максимальные значения давления и объема, наносят соответствующие точки на график и соединяют их. В результате получают кривые изоволюметрических и изотонических максимумов. На рис. 19.30 в качестве примера приведены две точки кривой пассивного растяжения (P₁ и Р₂) и соответствующие им максимумы. Видно, что максимальные значения развиваемого давления и выбрасываемого объема зависят от степени исходного наполнения желудочков. При увеличении этого наполнения максимальные значения давления и объема сначала растут, а затем начинают снижаться (или возрастать менее круто). Смысл этого важного явления заключается в том, что сердце может изменять развиваемое им давление или выбрасываемый объем в зависимости только от количества притекающей крови в отсутствие каких-либо других влияний.