Динамика иннервируемого сердца in situ

Долгое время считалось, что закономерности адаптации изолированного сердца справедливы и для кардиодинамики в целом. В соответствии с законом Старлинга полагали, что работа сердца in situ может увеличиваться только в результате повышения конечнодиастолического объема и что сократительное состояние сердца (т. е. значения его изоволюметрических и изотонических максимумов) при этом не изменяется. Однако в настоящее время ясно, что такая точка зрения отнюдь не всегда справедлива; по крайней мере она неприменима к изменениям сердечного выброса при физической нагрузке. Согласно закону Старлинга, размеры полноценно работающего сердца в покое должны быть малы, а при нагрузке-возрастать вследствие увеличенного венозного возврата. Однако на самом деле все происходит наоборот. Так, на здоровых людях методом рентгенологического исследования сердца было показано, что при выполнении ими работы на велоэргометре конечнодиастолический и конечносистолический размеры сердца уменьшаются. Эти приспособительные процессы обусловлены влиянием симпатической нервной системы, в результате которого сократимость миокарда возрастает независимо от исходного растяжения. С этим положительным инотропным эффектом мы уже сталкивались (с. 464).

Повышение сократимости сердца (положительный инотропный эффект) и диаграммы работы сердца. На диаграммах работы левого желудочка (рис. 19.33) приспособление к физической нагрузке, описанное в предыдущем подразделе, проявляется в смещении кривой изоволюметрических максимумов вверх и в соответствующем увеличении наклона кривой сок-

490 ЧАСТЬ V. КРОВЬ И СИСТЕМА КРОВООБРАЩЕНИЯ

ращений с постнагрузкой. Из рис. 19.33 видно, что такая перестройка деятельности желудочков позволяет при одном и том же значении диастолического объема либо выбрасывать кровь против большего давления,либо увеличивать ударный объем без увеличения конечнодиастолического объема. Увеличение ударного объема приводит к снижению кинечносистолического объема, так что, если венозный приток не возрастает, конечнодиастолический объем снижается. Этим объясняется уменьшение размеров сердца, о котором говорилось выше. Однако даже в том случае, если одновременно повышается венозный приток, увеличение частоты сокращений сердца под влиянием симпатических нервов (положительный хронотропный эффект) приводит к возрастанию количества проходящей через сердце крови, и благодаря этому переполнения желудочков не возникает.

Рис. 19.33. Влияние повышения сократимости (положительного инотропного эффекта) на работу левого желудочка. Под действием симпатических нервов кривая иэоволюметрических максимумов смещается в сторону больших значений давления (указано стрелкой). Вследствие этого увеличивается угол наклона кривой СПН. В этих условиях при прежнем конечнодиастолическом объеме желудочек выбрасывает либо больший ударный объем (1), либо тот же ударный объем при повышенном давлении (2). Увеличение ударного объема сопровождается снижением конечносистолического объема-размеры сердца во время систолы уменьшаются

Функциональные резерны сердца. Мы убедились в том, что под влиянием симпатических нервов сердечный выброс может увеличиваться еще до возрастания венозного притока. Однако при этом остается неиспользованной еще одна возможность повысить сердечный выброс-увеличение конечнодиастолического объема. В связи с этим функциональные резервы сердца, т.е. возможность его приспособления к повышенным нагрузкам, предстают в новом свете. Раньше считалось, что эти резервы зависят от того, насколько конечнодиастолический объем при нагрузке может повышаться по сравнению с его величиной в состоянии покоя. Если, однако, учитывать положительное инотропное действие симпатических нервов, то функциональные резервы сердца, напротив, ограничены величиной конечнодиастолического объема в покое. Так, размеры сердца у спортсменов в покое значительно больше, чем у нетренированных людей: у спортсмена сердце в покое может вмещать объем в 3 4 раза больший, чем ударный (у обычного человека соответственно лишь в два раза больше). Следовательно, функциональные резервы сердца спортсмена (рис. 19.34) выше. В соответствии же со старыми представлениями эти резервы должны быть очень невелики.

Влияние частоты сокращений сердца на кардиодинамику. Одно из наиболее существенных отличий изолированного сердца от сердца in situ заключается в том, что в организме частота сокращений сердца может меняться. При нагрузке сердечный выброс увеличивается главным образом за счет положительного хронотропного эффекта симпатических нервов. Однако возрастание частоты сокращений сопровождается не только повышением количества сокращений в минуту, но и характерным изменением временных соотношений между систолой и диастолой. В качестве примера приведем следующие данные:

Видно, что при уменьшении длительности сердечного цикла прежде всего укорачивается диастола. В связи с этим при высокой частоте сокрашений сердца «чистое» рабочее время желудочков, т.е. общая длительность всех систол за 1 мин, существенно возрастает, а длительность периодов покоя соответственно уменьшается. То, что диастола при этом значительно укорачивается, не влияет на наполнение желудочков, так как основная масса крови поступает в желудочки в начале диастолы и, кроме того, под действием симпатических нервов увеличивается скорость их расслабления (с. 464 и рис. 19.10, В). Симпатические нервы вызывают усиление сокраще-

ГЛАВА 19. ФУНКЦИЯ СЕРДЦА 491

Рис. 19.34.Схема развития нормального сердца и сердца спортсмена. Увеличение размеров сердца связано с удлинением и утолщением отдельных клеток миокарда. В сердце взрослого человека на каждую мышечную клетку приходится примерно один капилляр; у новорожденного же относительная плотность капилляров ниже [по Linzbach J. Klin. Wschr.. 621 (1951)]

ния предсердий, что также способствует более быстрому наполнению желудочков. Таким образом, когда под влиянием симпатических нервов частота сокращений сердца повышается примерно до 150 ударов в 1 мин, наполнение желудочков обычно существенно не падает.

Значение механизма Франка -Стерлинга в условиях работы сердца in situ. Ведущая роль симпатической системы в регуляции сердечного выброса не исключает того, что в определенных условиях на него влияют и другие факторы. Так, если наполнение сердца изменяется, а общая активность организма не повышается, деятельность сердца регулируется в зависимости от конечнодиастолического объема, т. е. в соответствии с механизмом Франка Старлинга. Так осуществляется, в частности, координация выброса обоих желудочков. Поскольку желудочки сокращаются с одинаковой частотой, их выбросы могут согласовываться друг с другом только путем взаимного приспособления ударных объемов. Саморегуляторные механизмы включаются также при перемене положения тела, сопровождающейся изменением венозного возврата (при горизонтальном положении тела ударный объем больше, чем при вертикальном), резком увеличении объема циркулирующей крови (при переливаниях) и повышении периферического сопротивления. Эти механизмы действуют и играют большую роль при фармаколо-

гической блокаде симпатической нервной системы ß-симпатолитиками.