Причины изменений максимумов давления и объема.

Одна из причин зависимости максимальных параметров сокращения от исходного объема желудочков связана с особенностями расположения миофиламентов в саркомере. При рассмотрении механизмов сокращения скелетной мышцы (с. 69) указывалось, что укорочение мышцы обусловлено скольжением актиновых нитей вдоль миозиновых (наподобие вдвигания одна в другую труб телескопа). Это скольжение происходит благодаря поперечным мостикам между актиновыми и миозиновыми нитями, образующимися там, где эти нити перекрываются. Степень их перекрывания оптимальна при средних значениях исходного растяжения. Если исходный объем сердца слишком велик, сокращение становится невозможным, так как при этом актиновые нити настолько отдаляются от миозиновых, что связь между ними почти или полностью утрачивается. Однако главная причина увеличения силы сокращений при растяжении кроется, по-видимому, в увеличении чувствительности миофиламентов к кальцию [II]. Следует, однако, помнить, что развиваемое давление зависит не только от силы сокращения миокарда, но также от геометрии желудочков (с. 481).

Диаграмма работы сердца. В нижней части рис. 19.30 на равновесные кривые графика давление-объем, представленного в верхней части того же рисунка, нанесены красные линии. Эти линии отражают нормальный цикл сокращения левого желудочка и образуют замкнутую фигуру, называемую диаграммой работы сердца. Площадь на графике давление-объем, т.е. произведение P-V, имеет размерность работы (перемещение объема против давления). Отрезки между точками А и Г на диаграмме отражают различные периоды сердечного цикла. От точки А, расположенной на кривой пассивного растяжения, начинается систола; давление сначала возрастает при постоянном объеме. Отрезок АБ соответствует периоду изоволюметри-

ГЛАВА 19. ФУНКЦИЯ СЕРДЦА 487

Рис. 19.30.Равновесные кривые и диаграмма работы изолированного сердца лягушки.». В системе координат, где по оси ординат отложено внутрижелудочковое давление, а по оси абсцисс объем желудочка, строятся три равновесные кривые кривая пассивного растяжения и кривые изоволюметрических и изотонических максимумов. Каждой точке на кривой пассивного растяжения (в качестве примера приведены две такие точки) соответствуют определенные значения изоволюметрического и изотонического максимумов (изображены стрелками), б На кривые, приведенные в верхней части рисунка, нанесен график сердечного цикла-диаграмма работы сердца. Замкнутая кривая АБВГА отражает различные периоды цикла (см. в тексте). Значения давления и объема при любых сокращениях с постнагрузкой, исходные параметры которых соответствуют точке А, должны лежать на штриховой линии, соединяющей точку Б' (изоволюметрический максимум для А) с точкой А' (изотонический максимум для А)

ческого сокращения. По достижении диастолического давления в аорте (точка Б) аортальные клапаны открываются и начинается период изгнания. Во время этого периода сокращение происходит ауксотонически:изменяются как объем, так и давление. Точка В соответствует моменту, когда весь ударный объем выброшен и начинается фаза изоволюметрического расслабления (отрезок ВГ). Наконец, после открытия митральных клапанов начинается заполнение желудочков (отрезок ГА), т. е. подготовка к следующему сокращению.

Систола желудочков в соответствии с приведен-

ным выше определением - это сокращение с постнагрузкой. Преднагрузкой (рис. 19.29, А) называется конечнодиастолическое напряжение в стенке желудочка, зависящее от степени его наполнения. Мерой же постнагрузки служит напряжение в стенке, необходимое для преодоления конечнодиастолического давления в аорте или легочной артерии. В связи с этим постнагрузку можно уменьшить либо путем снижения конечнодиастолического давления в магистральных артериях, либо (в соответствии с законом Лапласа) путем уменьшения диаметра желудочка. Если постнагрузка левого желудочка

488 ЧАСТЬ V. КРОВЬ И СИСТЕМА КРОВООБРАЩЕНИЯ

Рис. 19.31.Сердечно-легочный препарат по Стерлингу. Сохраняется легочное кровообращение; большой круг кровообращения заменен измерительной системой, заполненной кровью. Насыщение крови кислородом происходит путем искусственной вентиляции легких. Кровь, выбрасываемая левым желудочком, попадает в венозный резервуар; поднимая и опуская этот резервуар, можно произвольно менять давление наполнения правого желудочка (а также левого, поскольку гидродинамическое сопротивление сосудов легких невелико). Системное сопротивление можно менять, изменяя величину давления в стеклянном цилиндре, окружающем тонкостенную резиновую трубку, и тем самым изменяя степень сдавливания последней

(т.е. диастолическое давление в аорте) достаточно велика, то его сокращение становится чисто изоволюметрическим (давление повышается до точки Б' на рис. 19.30, однако остается недостаточным для того, чтобы открылись аортальные клапаны и произошел выброс крови). Если бы, напротив, постнагрузка была равна 0, то сокращение стало бы чисто изотоническим: объем уменьшился бы до точки А'. В норме такие варианты не встречаются. Максимальные значения всех сокращений с постнагрузкой, исходные условия которых соответствуют точке А, лежат на линии, соединяющей точки А' и Б'. Эту линию называют кривой максимумов сокращений с постнагрузкой (кривой СПН) для точки А (рис. 19.30). Таким образом, для каждого графика давление-объем существуют одна кривая изотонических максимумов, одна кривая изоволюметрических максимумов и множество кривых СПН-по одной для каждой точки, лежащей на кривой пассивного растяжения.