Препарат сердце-легкие. Препарат сердца млекопитающего, предложенный английским физиологом Э. Стерлингом (рис. 19.31), позволяет независимо и в широких пределах изменять давление в аорте и венозный возврат. Это дает возможность сопоставлять данные параметры с конечнодиастолическим размером желудочков. Сердце в таком препарате сохраняет естественные связи с искусственно вентилируемым легким, а вместо большого круга кровообращения подключена система трубочек, заполненных кровью; в этой системе трубочек имеется устройство для изменения гидродинамического сопротивления, а также для измерения давления в ряде точек. Венозный приток устанавливают путем регуляции оттока из специального резервуара. Поскольку температура крови поддерживается на постоянном уровне, а сердечные нервы пересечены, ритм сердца не меняется. Рассмотрим возможности приспособления такого «редуцированного сердца» к различным нагрузкам.
Приспособление к кратковременной нагрузке объемом. Приток к сердцу в препарате Старлинга увеличивают, поднимая венозный резервуар. Реакции левого желудочка на изменение нагрузки объемом изображены на рис. 19.32, А. Серым изображена исходная рабочая диаграмма сердца; конечнодиастолический объем равен 130 мл, а ударный объем-70 мл. Таким образом, конечносистолический объем равен 60 мл. При увеличении венозного притока конечнодиастолический объем повышается до 180 мл. Этому соответствует новая рабочая диаграмма (на рисунке закрашена розовым). Видно, что увеличение ударного объема примерно до 90 мл сопровождается возрастанием конечносистолического объема, но значения изоволюметрического и изотонического максимумов при этом не меняются. Диастолическое давление в аорте почти не меняется, а систолическое возрастает, так как выбрасываемый в аорту ударный объем повышается и ее растяжение возрастает. Поскольку исходная точка рабочей диаграммы смещается, эта диаграмма строится уже с учетом новой кривой СПН (СПН 2). Главный вывод из этих результатов заключается в том, что изолированное сердце при постоянной частоте сокращений может самостоятельно-посредством саморегуляции— приспосабливать свою деятельность к возрастающей нагрузке объемом, отвечая на нее увеличенным выбросом. В честь авторов, открывших эту закономерность, она называется механизмом Франка Старлинга. В принципе этот механизм лежит также в основе приспособления сердца к увеличенной нагрузке давлением.
ГЛАВА 19. ФУНКЦИЯ СЕРДЦА 489
|
Рис. 19.32. Кривые давление-объем для левого желудочка, демонстрирующие адаптацию сердца к кратковременным нагрузкам объемом и давлением при помощи механизма Франка-Стерлинга. А. Адаптация к нагрузке объемом, вызванной повышением диастолического наполнения. Б. Этапы приспособления к нагрузке давлением, обусловленной повышением периферического сопротивления (подробнее см. в тексте)
|
Приспособление к кратковременной нагрузке давлением. Если повысить гидродинамическое сопротивление в системе трубочек сердечно-легочного препарата, то сердце будет приспосабливаться к такой увеличенной нагрузке в несколько этапов. Рабочая диаграмма при этом будет изменяться, как это показано на рис. 19.32, Б. Повышение сопротивления оттоку крови приведет к тому, что в диастоле давление в аорте не вернется к прежнему уровню. В результате при очередной систоле левый желудочек должен будет развить большее давление (126 мм рт. ст. при исходном значении 90 мм рт. ст.), для того чтобы начался выброс крови (на рисунке-красная диаграмма, обведенная штриховой
линией). Это приведет к уменьшению ударного объема, поэтому конечносистолический объем возрастет. Поскольку венозный возврат остается постоянным, конечнодиастолический объем при этом автоматически увеличивается. В результате рабочая диаграмма левого желудочка будет смещаться вдоль кривой пассивного растяжения, причем при каждом последующем сокращении конечнодиастолический объем желудочка будет увеличиваться. В итоге этот процесс приведет к установлению нового равновесия, при котором левый желудочек будет выбрасывать прежний ударный объем при повышенном давлении (красная диаграмма, обведенная сплошной линией). Таким образом, приспособление к нагрузке давлением происходит за счет саморегуляторных процессов, в основе которых лежит увеличение конечного диастолического объема. Однако в отличие от нагрузки объемом в данном случае большее растяжение волокон приводит к более мощному сокращению.