Площадь обменной поверхности капилляров.

Приблизительно оценить площадь поперечного сечения и площадь поверхности капилляров можно следующим образом. Радиус капилляров в среднем составляет 3 мкм, а длина-750 мкм. Таким образом, площадь поперечного сечения (π-r²) капилляра

раина в среднем 30 мкм², а площадь поверхности (π -2 rl)-примерно 14 тыс. мкм². Если учитывать поверхность венул, участвующих в обменных процессах, то эффективная обменная поверхность одного капилляра составит приблизительно 22000 мкм².

Поскольку скорость кровотока в аорте относится к скорости кровотока в капиллярах как 700:1 (около 210 мм/с в аорте и примерно 0,3 мм/с в капиллярах; см. с. 510), то в соответствии с законом неразрывности струи (уравнение (2)) при площади поперечного сечения аорты 4 см² площадь поперечного сечения всех перфузируемых капилляров должна составлять 2800 см², или около 3000 см². Однако в покое кровь циркулирует лишь примерно в 2535% всех капилляров. Следовательно, общая площадь поперечного сечения капилляров большого круга кровообращения равна приблизительно 11000 см² [6, 11].

Число капилляров. Из приведенных расчетов следует, что общее число капилляров в организме человека равно примерно 40 млрд. Таким образом, общая эффективная обменная поверхность (включая обменную поверхность венул) должна составлять около 1000 м². Если допустить, что капилляры распределены равномерно, то на 1 мм³ ткани должно приходиться около 600 капилляров, т.е. 1,5 м² обменной поверхности на 100 г ткани.

На самом деле плотность капилляров в различных органах существенно варьирует. Так, на 1 мм³ ткани миокарда, головного мозга, печени и почек приходится 2500-3000 капилляров; в «фазных» единицах скелетных мышц эта величина составляет 300-400/мм³, а в «тонических» единицахоколо 100/мм³. Относительно мала плотность капилляров в костной, жировой и соединительной тканях. Существует еще один показатель, характеризующий состояние капиллярного русла и не зависящий от плотности капилляров, - это отношение перфузируемых капилляров к неперфузируемым в состоянии покоя. Этот показатель также значительно колеблется. Таким образом, максимальная обменная поверхность (при максимальном расширении) существенно варьирует для различных органов. Все эти показатели приведены на рис. 20.20. Следует, однако, помнить, что как на этом рисунке, так и в приведенных выше расчетах некоторые величины лишь весьма приблизительны. Увеличение числа перфузируемых, или активных, капилляров имеет большое значение, так как при этом уменьшается диффузионное расстояние между капиллярами и клетками и тем самым улучшается кровоснабжение ткани.

Строение терминального русла. В большинстве случаев «истинные» капилляры не соединяют непосредственно артериолы с венулами (рис. 20.21). Ча-

ГЛАВА 20. ФУНКЦИИ СОСУДИСТОЙ СИСТЕМЫ 521

Рис. 20.20. Площадь поверхности капилляров в различных органах и в легочном сосудистом русле во время покоя и при максимальной вазодилатации (по Фолкоу и Нейлу [6])

ще они отходят под прямым углом от метартериол, или так называемых «основных каналов». В стенках этих сосудов имеются гладкомышечные элементы, число которых убывает в направлении от проксимального конца к дистальному. В итоге основные каналы переходят в вены, не имеющие сократительных элементов. В области отхождения капилляров от метартериол гладкомышечные волокна распола-

Рис. 20.21. Схема микроциркуляторного русла. От артериолы ответвляются метартериолы, несколько более широкие, чем истинные капилляры. Продолжением метартериолы служит основной канал. Стенка метартериолы в области ответвления от артериолы содержит гладкомышечные волокна (изображены полукругами вокруг стенок сосудов). Такие волокна имеются также в области отхождения капилляров от метартериол (прекапиллярных сфинктеров). Стенки артериовенозных анастомозов также содержат гладкомышечные волокна

гаются особым образом, в виде так называемых прекапиллярных сфинктеров. Ни в каких других участках капилляров сократительных элементов нет. От степени сокращения прекапиллярных сфинктеров зависит, какая часть крови проходит через истинные капилляры; общий же объем кровотока через метартериолы и капилляры определяется сокращением гладкомышечных волокон артериол.

Отношение числа метартериол к числу истинных капилляров в разных органах различно. В скелетных мышцах, метаболические потребности которых колеблются в широких пределах, это отношение составляет от 1:8 до 1:10, а в мезентериальных сосудах, характеризующихся относительно постоянным обменом,- от 1:2 до 1:3. Капилляры ногтевого ложа у человека представляют собой непосредственное продолжение метартериол, поэтому количественное соотношение этих сосудов составляет 1:1.

Для терминального русла характерно также наличие артериовеиозных анастомозов (рис. 20.21), непосредственно связывающих мелкие артерии с мелкими венами или артериолы с венулами. Стенки этих сосудов богаты гладкомышечными волокнами. Артериовенозные анастомозы имеются во многих тканях, особенно много их в коже акральных участков (пальцев рук и ног и мочки уха), где они играют важную роль в терморегуляции (см. с. 675).