Обменные процессы в капиллярах

Ультраструктура стенок капилляров. В зависимости от ультраструктуры стенок капилляры можно разделить на три типа: 1) капилляры с непрерывной стенкой; 2) капилляры с фенестрированной (окончатой) стенкой; 3) капилляры с прерывистой стенкой.

Стенки капилляров типа 1 образованы сплошным слоем эндотелиальных клеток, в мембранах которых имеется большое количество мельчайших (4-5 нм) пор. Этот тип капилляров широко распространен: он встречается в поперечнополосатых и гладких мышцах, жировой и соединительной ткани, а также в микроциркуляторном русле легких. Клетки капилляров типа 2 имеют «окошки» (фенестры) диаметром до 0,1 мкм. Эти фенестры часто бывают прикрыты тончайшей мембраной. Капилляры подобного типа встречаются в клубочках почек и в слизистой оболочке кишечника. Капилляры типа 3 имеют прерывистую стенку с большими интерстициальными просветами. Через эти просветы могут проходить как жидкость, так и клетки крови. Такие капилляры встречаются в костном мозгу, синусах печени и селезенке.

Обмен путем диффузии. Наибольшую роль в обмене жидкостью и веществами между кровью и межклеточным пространством играет двусторонняя диффузия. Скорость диффузии настолько высока, что при прохождении крови через капилляры жидкость плазмы успевает 40 раз полностью обменяться с жидкостью межклеточного пространства; таким образом, эти две жидкости постоянно перемешиваются. При этом число молекул, переходящих из капилляра и в капилляр, примерно одинаково, поэтому

522 ЧАСТЬ V. КРОВЬ И СИСТЕМА КРОВООБРАЩЕНИЯ

объем плазмы в капилляре практически не изменяется. Скорость диффузии через обшую обменную поверхность организма составляет около 60 л/мин, или примерно 85000 л/сут.

Водорастворимые вещества, такие как Na⁺, Cl~, глюкоза и т.д., диффундируют исключительно через заполненные водой поры. Проницаемость капилляров для различных веществ зависит от соотношения размеров молекул этих веществ и пор: мелкие молекулы типа Н₂О или NaCl диффундируют легче, чем более крупные молекулы глюкозы или альбумина. Если принять величину проницаемости для воды за 1, то относительная проницаемость составит для глюкозы 0,6, а для альбумина 0,0001. В связи со столь низкой проницаемостью капиллярной стенки для альбумина концентрация его в плазме существенно отличается от концентрации в межклеточной жидкости, что имеет важное функциональное значение (см. ниже).

Крупные молекулы, не способные проникать через поры капилляров, могут переноситься через капиллярную стенку путем пиноцитоза. При этом мембрана клетки капилляра инвагинирует, образуя вакуоль, окружающую молекулу; затем на противоположной стороне клетки происходит обратный процесс (эмиоцитоз).

Через стенку капилляра свободно диффундируют жирорастворимые вещества, например спирт, а также О₂ и СО₂. Поскольку диффузия этих веществ идет по всей поверхности мембраны капилляра, скорость их транспорта гораздо выше, чем водорастворимых веществ [11, 17, 30].

Обмен путем фильтрации. Второй механизм, обеспечивающий обмен между внутрисосудистым и межклеточным пространствами,-это фильтрация и реабсорбция,происходящие в терминальном русле. Согласно классической теории Старлинга, между объемами жидкости, фильтрующейся в артериальном конце капилляров и реабсорбирующейся в их венозном конце (или удаляемой лимфатическими сосудами), в норме существует динамическое равновесие [11,17, 25, 38, 40].

В том случае, если это равновесие нарушается, происходит довольно быстрое перераспределение внутрисосудистого и межклеточного объемов жидкости. Это перераспределение может оказать существенное влияние на различные функции сердечно-сосудистой системы, особенно если учесть тот факт, что внутрисосудистый объем жидкости должен поддерживаться на уровне, соответствующем потребностям организма.

Интенсивность фильтрации и реабсорбции в капиллярах определяется прежде всего следующими параметрами: гидростатическим давлением в капиллярах (Р_ГЕ), гидростатическим давлением в тканевой жидкости (Р_гт), онкотическим давлением плазмы в капилляре (Р_м), онкотическим давлением тканевой жидкости (Р_от) и коэффициентом фильтрации (К). Под действием Р„ и Р_от жидкость выходит из капилляра в ткани, а под действием Р_гт и Р₀₁ происходит ее движение в противоположном направлении. Коэффициент фильтрации К соответствует проницаемости капиллярной стенки для изотони-

ческих растворов (выраженной в миллилитрах жидкости на 1 ммрт. ст. и на 100 г ткани за 1 мин при 37 °С). Таким образом, объем жидкости, фильтрующейся за 1 мин (V), можно вычислить следующим образом:

(19)

Если значение V положительно, то происходит фильтрация, а если оно отрицательно-реабсорбция.

Путем прямых измерений было показано, что давление в начале капилляра равно 30 35 ммрт.ст., а в конце 13-17 ммрт.ст..

Среднее давление, таким образом, составляет около 23-24 ммрт.ст. В сравнительно обширных капиллярных сетях среднее функциональное давление, по-видимому, несколько ниже вследствие периодических изменений гидродинамического сопротивления, обусловленных сокращениями прекапиллярных сфинктеров (см. с. 528).

Непосредственно измерить давление интерстициальной жидкости невозможно, так как ширина межклеточных щелей не превышает 1 мкм. Косвенные измерения показали, что это давление колеблется от + 10 до —9 ммрт.ст., однако такие измерения неудовлетворительны с методической точки зрения. Давление интерстициальной жидкости обычно считается нормальным, если оно близко нулю или слегка положительно (до + 3 ммрт.ст.).

Несмотря на то что точных данных об абсолютных значениях давления в межклеточном пространстве нет, известно, что при изменениях этого давления в нормальных пределах объем интерстициальной жидкости меняется незначительно. В этом заключается важная особенность интерстициального пространства - его малая растяжимость (ΔV/ΔΡ). Однако, когда давление в интерстициальном пространстве поднимается выше некоторого «порогового уровня», растяжимость этого пространства значительно возрастает, что приводит к выраженному увеличению объема интерстициальной жидкости, т.е. к отеку. Если объем интерстициальной жидкости увеличен не более чем на 30% по сравнению с нормальным уровнем, отеки обычно не заметны.

Онкотическое давление плазмы составляет примерно 25 ммрт.ст. Оно обусловлено белками плазмы, содержание которых равно примерно 73 г/л. Раньше полагали, что стенки капилляров абсолютно непроницаемы для белков, однако на самом деле это не так. Капилляры в зависимости от их ультраструктуры (см. выше) могут пропускать в межклеточную жидкость разных органов различное количество белка; в дальнейшем белок удаляется через лимфатические сосуды. Таким образом, по средней концентрации белка в лимфе можно судить о проницаемости капилляров. В печени 1 л лимфы содержит 60 г белка, в миокарде-30 г, в коже-10 г и в мышцах-20 г.

Проницаемость капиллярной стенки для белка возрастает от артериального конца капилляра к венозному, так как в области венозного конца больше площадь поверхности и количество крупных пор. Эту разницу в проницаемости для белка можно обнаружить, в частности, путем косвенного измерения содержания белка в интерстициальной жидкости: в области артериальной части капилляров содержание белка равно примерно 3 г/л, а в области венозной части оно возрастает почти до 40 г/л. Можно

ГЛАВА 20. ФУНКЦИИ СОСУДИСТОЙ СИСТЕМЫ 523

 

Рис. 20.22. Схема обмена жидкостью между кровеносным капилляром и межклеточным пространством в скелетной мышце. Ргк гидростатическое давление в капилляре; Ргт -гидростатическое давление тканевой жидкости; Рок и РОт-онкотическое давление в капилляре и тканевой жидкости соответственно; Рэфф-эффективное трансмуральное фильтрационное давление; Росуммарное онкотическое давление. Для упрощения схемы принято, что Рок. и Рот одинаковы на всем протяжении капилляров. Целые числа на нижнем рисунке указывают, насколько возрастает средняя концентрация белков от артериального конца капилляра к венозному, а дроби отражают относительный объем тканевой жидкости, который в норме реабсорбируется в капиллярах и удаляется по лимфатическим сосудам

считать, что Средняя концентрация белка в интерстициальной жидкости организма составляет около 18-20 г/л, что соответствует величине онкотического давления, приблизительно 5 мм рт.ст. (рис. 20.22).

Равновесие между внугрисосудистой и тканевой жидкостями. Исходя из приведенных данных, можно составить схему (правда, крайне упрощенную) движения жидкости между капиллярами и интерстициальным пространством.

В артериальном конце капилляра создается давление, направленное наружу и равное около 37,5 ммрт.ст. (Р_ГК = 32,5 ммрт.ст. + Р_от = 5 ммрт.ст.). Ему противодействует давление, направленное внутрь капилляра; оно равно 28 мм рт. ст. (Р_ок = = 25 мм рт. ст. + Р_гт = 3 мм рт. ст.). Таким образом, эффективное фильтрационное давление составляет 9,5 ммрт.ст. (рис. 20.22).

В венозном же конце капилляра давление, направленное наружу, равно 20 мм рт. ст. (Р_ГК = = 15 ммрт.ст. + Р_от = 5 ммрт.ст.). Давление, на-

правленное внутрь, в венозном конце такое же, как и в артериальном, т.е. 28 ммрт.ст. Следовательно, эффективное реабсорбцнонное давление равно 8 мм рт. ст.

Дальнейшие расчеты можно упростить, допустив, что давление по ходу капилляров снижается равномерно, а все прочие факторы постоянны. В этом случае результирующее давление, направленное наружу, в норме будет равно среднему фильтрационному давлению, составляющему 28,5 мм рт. ст. (Р_гк = 23,5 мм рт. ст. + Р_от = = 5 мм рт. ст.); результирующее же давление, направленное внутрь, будет равно среднему реабсорбционному давлению, т.е. 28,5 мм рт.ст. Таким образом, фильтрация несколько превосходит реабсорбцию.

Под действием эффективного фильтрационного давления примерно 0,5% общего объема плазмы, протекающей через капилляры, переходит в области артериального конца капилляра в интерстициальное пространство. Поскольку эффективное реабсорбционное давление несколько меньше, чем фильтрационное, лишь 90% этого объема реабсорбируется в венозном конце капилляра, а остальное количество плазмы удаляется из интерстициального пространства через лимфатические сосуды (рис. 20.22).

Средняя скорость фильтрации во всех капиллярах организма составляет около 14 мл/мин,или 20 л в сутки. Скорость реабсорбции равна примерно 12,5 мл/мии,т.е. 18 л в сутки. По лимфатическим сосудам оттекает 2 л в сутки.

При изменениях любого из факторов, влияющих на фильтрационно-реабсорбционное равновесие, оно обязательно нарушается. Особую роль в этом отношении играет гидростатическое давление в капиллярах (Р_ГК). При увеличении Р_гк фильтрационнореабсорбционное равновесие сдвигается в сторону фильтрации, а при уменьшении - в сторону реабсорбции. На гидростатическое давление в капиллярах оказывает большое влияние сопротивление прекапиллярных сосудов. От этого сопротивления зависит также число перфузируемых капилляров, т. е. площадь обменной поверхности в той или иной сосудистой сети. На гидростатическое давление в капиллярах и фильтрационно-реабсорбционное равновесие влияет также посткапиллярное сопротивление, которое при состоянии покоя в четыре раза меньше прекапиллярного. Все эти параметры регулируются сосудодвигательными нервами, управляющими деятельностью прекапилляров и в меньшей степени посткапилляров. Благодаря такой регуляции поддерживается определенный уровень внутрисосудистого объема плазмы (см. с. 535).

Знание всех этих взаимоотношений позволяет понять, почему фильтрация и реабсорбция в капиллярах могут повышаться при самых различных состояниях. Так, фильтрация возрастает при об-

524 ЧАСТЬ V. КРОВЬ И СИСТЕМА КРОВООБРАЩЕНИЯ

щем увеличении кровяного давления, расширении резистивных сосудов во время мышечной деятельности, переходе в вертикальное положение, увеличении объема крови вследствие вливаний различных растворов, повышении венозного давления (например, при сердечной недостаточности). Напротив, реабсорбция увеличивается при снижении кровяного давления, сужении резистивных сосудов, кровопотере и т. д. (рис. 20.23). Фильтрация повышается также при снижении онкотического давления плазмы (например, при гипопротеинемии) или при накоплении осмотически активных веществ в интерстициалъной жидкости. Напротив, увеличение онкотического давления плазмы способствует реабсорбции.

Выход жидкости в интерстициальное пространство увеличивается и при повышении проницаемости капилляров. Это повышение может быть обуслов-

 

Рис. 20.23. Схема фильтрации и реабсорбции в капиллярах в различных физиологических и патологических условиях. В зависимости от значений Рэфф и Ро фильтрационно-реабсорбционное равновесие в капиллярах смещается в сторону повышения либо фильтрации (Б, В. Г), либо реабсорбции (Д. Е)

лено, в частности, действием кининов, гистамина и подобных ему веществ, а также других агентов, выделяющихся при аллергических реакциях, воспалении, ожогах, ранениях и т.д. (см. с. 530). Давление, направленное в ткани (а именно под действием этого давления увеличивается фильтрация по всей длине капилляра), может повышаться при самых различных физиологических состояниях. Поэтому, казалось бы, чрезмерное накопление тканевой жидкости и возникновение отеков должны встречаться гораздо чаще, чем они имеют место в действительности. Эти нарушения не происходят отчасти благодаря тому, что интерстициальное пространство при относительно широком диапазоне давления малорастяжимо, что препятствует накоплению в нем жидкости. Кроме того, если в результате недостаточной реабсорбции в капиллярах тканевая жидкость начинает накапливаться, она быстрее удаляется по лимфатическим сосудам (см. ниже). Поскольку при этом из интерстициального пространства выводятся белки, онкотическое давление в нем падает, а это приводит к угнетению выхода воды в ткани и тем самым способствует поддержанию равновесия между внутрисосудистым и интерстициальным объемами жидкости.