Местные регуляторные механизмы

На степень сокращения мускулатуры сосудов оказывают прямое влияние некоторые вещества,

необходимые для клеточного метаболизма (например, О₂) либо вырабатывающиеся в процессе метаболизма. Это влияние осуществляется за счет различных механизмов, многие из которых еще не раскрыты. Все они в совокупности обеспечивают метаболическую ауторегуляцию периферического кровообращения. Важнейшее функциональное значение метаболической ауторегуляции состоит в том. что она приспосабливает местный кровоток к функциональным потребностям органа. При этом метаболические сосудорасширяющие влияния доминируют над нервными сосудосуживающими эффектами и в некоторых случаях полностью подавляют их.

Недостаток кислорода. Снижение парциального давления О₂ в крови приводит к расширению сосудов. Предполагается, что изменения локального кровотока, связанные с местными метаболическими сдвигами, обусловлены изменениями напряжения О₂ в артериолах: при усиленном метаболизме это напряжение снижается, и наоборот. Для этого требуется, чтобы кислород мог диффундировать из артериолы (возможность такой диффузии экспериментально доказана) и реакция различных отделов артериолы изменялась в соответствии с изменениями градиента напряжения О₂ по ее длине.

ГЛАВА 20. ФУНКЦИИ СОСУДИСТОЙ СИСТЕМЫ 527

Рис. 20.25. Схема сосудистого тонуса в мышечных, кожных и чревных сосудах при различных физиологических и патологических состояниях. Соотношение между отдельными компонентами сосудистого тонуса в разных органах различно, поэтому один и тот же раздражитель может вызывать реакции разной интенсивности

Продукты метаболизма. Расширение сосудов наступает также при местном повышении напряжения СО₂ и/или концентрации ионов Н⁺. Из других метаболитов, образующихся в больших количествах при физической нагрузке, следует отметить молочную кислоту, оказывающую сосудорасширяющий эффект, опосредованный изменениями pH. Слабым сосудорасширяющим действием обладает пируват, сильным - А ТФ, АДФ, АМФ и аденозин. Однако все эти вещества не могут вызвать такое выраженное расширение, какое наблюдается при мышечной деятельности (рис. 20.25). Вероятно, сосудорасширяющее действие оказывают и другие метаболиты. К факторам, влияющим на сосудистый тонус, предпо-

ложительно относят также изменения внеклеточной концентрации осмотически активных веществ (в частности, калия), так как такие вещества наиболее быстро высвобождаются из работающих мышц [52] (с. 558).

Влияние метаболических процессов на диаметр сосудов может быть связано непосредственно с диффузией веществ, поскольку артериолы проходят внутри функционирующих тканей, т. е. в непосредственной близости от капилляров. Для объяснения реакций, обусловленных метаболическими факторами, нет необходимости привлекать «восходящие» аксон-рефлексы (см. с. 529) от капилляров области выделения метаболитов на артериолы.

528 ЧАСТЬ V. КРОВЬ И СИСТЕМА КРОВООБРАЩЕНИЯ

Реактивная гиперемия. Если в эксперименте временно прекратить или уменьшить кровоснабжение мышцы, то восстановление кровотока сопровождается превышением его исходной скорости. Это так называемая реактивная гиперемия, степень которой зависит от скорости метаболизма в ткани и от длительности ишемии. Возможно, реактивная гиперемия обусловлена теми же механизмами, что и метаболическая вазодилатация. Если в эксперименте перенести венозную кровь от работающей или ишемизированной мышцы в сосуды, снабжающие покоящуюся мышцу, они расширяются. Это свидетельствует о гуморальной природе сосудорасширяющих факторов.

Миогенная ауторегуляция. Некоторые сосуды способны поддерживать постоянную объемную скорость кровотока при колебаниях давления. Эту способность можно считать одним из видов миогениой («механогенной») ауторегуляции;она обусловлена сокращениями гладких мышц сосудов при повышении давления и их расслаблением при его понижении (с. 505). Такая ауторегуляция особенно хорошо выражена в почечных сосудах, однако она действует и в сосудах головного мозга, сердца, печени, кишечника и скелетных мышц. В сосудах кожи она не обнаружена.

Эндогенная вазомоторика. В артериотх, метартериолах и прекапиллярных сфинктерах наблюдается эндогенная вазомоторика-ритмичные колебания тонуса [40]. Эти колебания не участвуют в приспособлении кровотока к потребностям тканей. В результате таких ритмичных сокращений мышц сосудов и сопутствующих изменений гидродинамического сопротивления сосудов в последних возникают ритмичные колебания скорости кровотока. Частота и амплитуда этих колебаний могут быть различными. Эндогенная вазомоторика обусловлена автоматизмом сокращений гладкомышечных волокон (см. с. 85) и не зависит от вегетативных нервных влияний.