Нервная регуляция. Большая часть постганглионарных симпатических волокон выделяет медиатор норадреналин (адренергические волокна)

Нервная регуляция просвета сосудов осуществляется вегетативной нервной системой. Сосудодвигательные нервы относятся преимущественно к ее симпатическому отделу, хотя в некоторых сосудистых реакциях участвуют и парасимпатические волокна. Вегетативные нервы иннервируют все кровеносные сосуды, кроме капилляров, однако плотность и функциональное значение этой иннервации широко варьируют в различных органах сосудистой системы.

Большая часть постганглионарных симпатических волокон выделяет медиатор норадреналин (адренергические волокна). Холинергические симпатические волокна будут рассмотрены ниже.

Симпатические адренергические сосудосуживающие волокна. Сосудосуживающими называют эфферентные волокна, при повышении импульсации в которых увеличивается активное напряжение мышц сосудов. Они относятся к симпатическому отделу вегетативной нервной системы. Происхождение сосудосуживающих волокон и их топография подробно рассмотрены в гл. 16.

Сосудодвигательные волокна обильно иннервируют мелкие артерии и артериолы кожи, почек и чревной области. В головном мозгу и скелетных мышцах эти сосуды иннервированы относительно слабо. Плотность иннервации вен обычно соответствует таковой артерий, хотя в целом «плотность» иннервации вен значительно меньше. Медиатором в симпатическом нервно-мышечном синапсе служит норадреналин, всегда вызывающий сокращение мускулатуры.

Степень сокращения мышц сосудов зависит непосредственно от частоты импульсации в эфферентных сосудодвигательных нервах. Сосудистый тонус покоя (с. 505) поддерживается благодаря постоянному поступлению по этим нервам импульсов с частотой 1-3 в 1с (так называемая тоническая импульсация). При частоте импульсов, равной всего около 10 в 1с, наблюдается максимальное сужение сосудов (рис. 20.26). Таким образом, увеличение импульсации в сосудодвигательных нервах приводит к вазоконстрикции, а уменьшение-к вазодилатации, причем последняя ограничена базалъным тонусом сосудов (т.е. тем тонусом, который наблюдается в отсутствие импульсации в сосудосуживающих нервах либо при их перерезке; см. ниже). Поскольку даже в покое в сосудодвигательных волокнах имеется некоторая активность, сосудистый тонус -нейрогенное сокращение мышц сосудов-может быть изменен как в сторону вазоконстрикции, так и в сторону вазодилатации; последняя происходит без участия специальных сосудорасширяющих нервов.

В отсутствие сосудосуживающих нервных влияний периферическое сопротивление определяется базальным тонусом сосудов. Этот тонус в разных сосудистых областях различен. Так, в сосудах кожи базальный тонус (а следовательно, и периферическое сопротивление) меньше, чем в сосудах мышц (рис. 20.25 и 20.26). В принципе кожные и мышечные сосуды одинаково реагируют на раздражение вазоконстрикторных волокон, однако при одной и той же частоте стимуляции этих волокон кожные сосуды суживаются в большей степени (рис. 20.26). В связи с этим периферическое сопротивление (а следовательно, и величина кровотока) в сосудах кожи может варьировать в более широких пределах под действием изменений импульсации в сосудосуживающих нервах, чем сопротивление сосудов мышц; в то же время мышечные сосуды в значительно большей степени способны к реакциям расшире-

ГЛАВА 20. ФУНКЦИИ СОСУДИСТОЙ СИСТЕМЫ 529

Рис. 20.26. Кривые, отражающие влияние активности эфферентных сосудодвигательных нервов на мышечные (красные кривые) и кожные (черные кривые) сосуды у кошки. В результате электрического раздражения симпатических нервов дистальнее области перерыва брюшного симпатического ствола кожные сосуды суживаются в большей степени, чем мышечные, баэальный тонус которых высок. Тонус мышечных сосудов регулируется также холинергическими симпатическими ваэодилататорами. Влияния этих двух типов сосудодвигательных волокон можно разделить методом фармакологического анализа: дигидроэрготамин блокирует сосудосуживающее действие адренергических волокон, а атропин сосудорасширяющий эффект холинергических (по Celander, Folkow с изменениями)

ния (рис. 20.26), механизм которых в настоящее время остается неясным. К возможным причинам расширения сосудов мышц относят действие симпатических холинергических вазодилататоров (см. ниже), а также возбуждение β-рецепторов этих сосудов катехоламинами (см. ниже).

Значение тонической активности сосудосуживающих нервов (тонуса покоя) для кровообращения наглядно проявляется, например, при спинномозговой анестезии или воздействиях ганглиоблокаторами, которыми устраняется эта активность. При этом вследствие расширения сосудов среднее артериальное давление падает до 40 60 ммрт.ст., т.е. до такого значения, при котором не обеспечивается достаточное кровоснабжение органов (это явление, называемое паралитическим падением кровяного давления, наблюдается также при спинальном шоке; см. разд. 20.12).

После пересечения симпатических нервов (симпатэктомии) в денервированных участках также наблюдается вазодилатация. При этом диаметр сосудов целиком определяется базалъным тонусом (рис. 20.25). Этот тонус вначале низок, но через несколько дней после симпатэктомии

он начинает нарастать и спустя несколько недель почти достигает исходного уровня (хотя волокна при этом не регенерируют). Такое увеличение базального тонуса связано, возможно, с тем, что после денервации сосудов повышается их чувствительность к катехоламинам и другим сосудосуживающим веществам, и степень сокращения мускулатуры сосудов возрастает.

Симпатические сосудорасширяющие волокна. У различных видов животных (в частности, у собак и кошек) существует особая система, иннервирующая только прекапиллярные сосуды скелетных мышц. Она берет начало от коры головного мозга. В покое импульсация в этих волокнах отсутствует. Их раздражение сопровождается расширением сосудов, причем в отличие от метаболической вазодилатапии (с. 526) увеличение кровотока при этом обеспечивается, по-видимому, расширением не истинных капилляров, а артериовенозных анастомозов, метартериол или даже более крупных артериальных сосудов. Такие волокна возбуждаются при эмоциональных реакциях-тревоге, защите, страхе или ярости (с. 542). Если в дальнейшем начинается мышечная деятельность, то это первоначальное расширение сосудов сменяется (или дополняется) вазодилатацией метаболического происхождения. У человека такие холинергические сосудорасширяющие волокна пока не обнаружены, хотя расширение сосудов, предшествующее физической нагрузке, у него наблюдается (см. с. 544).

Парасимпатические холинергические сосудорасширяющие волокна. Сосуды наружных половых органов иннервируются парасимпатическими холинергическими волокнами. Последние активируются при половом возбуждении и вызывают выраженное расширение сосудов этих органов и увеличение кровотока в них. Холинергические сосудорасширяюшие волокна иннервируют также мелкие артерии мягкой мозговой оболочки головного мозга. Функция этих волокон до сих пор не ясна.

Не существует единого мнения о том, иннервируют ли подобные волокна другие отделы сосудистого русла. Считается, что расширение сосудов желез пищеварительного тракта при раздражении секреторных нервов обусловлено главным образом влиянием кининов, выделяющихся при деятельности этих желез (см. ниже). Однако в данном случае нельзя полностью исключить и участие специфических парасимпатических холинергических сосудорасширяющих волокон.

Аксон-рефлексы. Механическое или химическое раздражение кожи может сопровождаться местным расширением сосудов. Эту реакцию относят к так называемым аксон-рефлексам. Было высказано предположение, что при раздражении тонких немиелинизированных кожных ноцицептивных волокон возбуждение распространяется не только в центростремительном направлении, т.е. к спинному мозгу (ортодромно), но также по эфферентным коллатеральным волокнам к артериолам иннервируемого данным нервом участку кожи (антидромно). Такая вазодилатация не связана с симпатической иннервацией кожных сосудов: она исчезает только после дегенерации ноцицептивных волокон, вызванной их отсечением от спинного

5S0 ЧАСТЬ V. КРОВЬ И СИСТЕМА КРОВООБРАЩЕНИЯ

мозга. В то же время убедительных нейрофизиологических данных в пользу подобных атипичных «аксон-рефлексов» нет; вазодилатация вполне может быть обусловлена прямыми влияниями (выделением сосудорасширяющих веществ типа АТФ или вещества Р) из мембран-рецепторов. При этом нет необходимости предполагать наличие эфферентных коллатералей у афферентных волокон.

При длительном холодовом воздействии первоначальное сужение сосудов пальцев рук и ног сменяется их периодическим расширением. Некоторые исследователи полагают, что такие реакции также обусловлены ноцицептивными аксон-рефлексами. В пальцах сосуды расположены очень тесно, что связано с их участием в терморегуляции. При расширении этих сосудов повышается температура в окружающих тканях, и это предохраняет ткани от повреждения. Аксон-рефлексы на другие раздражители, возможно, служат механизмом защиты от местных повреждающих воздействий. Полагают, что аксон-рефлексы участвуют и в трехфазных последовательных реакциях организма на.местные раздражители нарастающей интенсивности (например, в реакциях кожи на удар тупым предметом). При этом наблюдается следующая последовательность реакций: 1) местное покраснение кожи в области нанесения механического раздражения (механизмрасширение артериол); 2) гиперемия -более яркое покраснение окружающих тканей, появляющееся спустя примерно 30 с после раздражения (механизм-аксон-рефлекс); 3) местный отек или образование волдыря (механизм-повреждение стенок капилляров).