Центральный ритмогенез

Расположение дыхательных центров. В течение длительного периода времени считали, что дыхательный центр расположен в продолговатом мозгу. При этом исследователи исходили из предположения, что за генерацию импульсов, запускающих дыхательные движения, отвечает небольшая, четко очерченная ядерная область («жизненный центр»). Однако в дальнейшем эти представления об отдельном «дыхательном центре» не подтвердились: было показано, что ритмичное чередование вдоха и выдоха обусловлено взаимодействием различных групп нервных клеток ствола мозга. Важные данные были получены в опытах на животных (собаках, кошках, кроликах и т.д.), у которых производили перерезку нервных структур и вели запись активности нейронов [11, 20].

Первые, весьма приблизительные данные о локализации структур, отвечающих за дыхание, были получены в классических опытах с перерезкой ствола мозга на различных уровнях. При нанесении перерезки выше моста самопроизвольное дыхание сохраняется, а отделение продолговатого мозга от спинного приводит к полной остановке дыхания. Соответствующим образом нанесенные перерезки в области между этими двумя уровнями, т.е. в районе моста и продолговатого мозга, приводят к изменению характера дыхания. Примером такого измененного типа дыхания является аппейзис- длительная задержка на высоте вдоха, периодически прерываемая короткими выдохами. При перерезках на другом уровне может возникнуть гаспинг- длительная задержка дыхания на выдохе с редкими короткими вдохами.

Основной вклад в изучение центральных механизмов генеза дыхательного ритма в последние годы вносят эксперименты по регистрации активности нейронов, когда в ствол мозга вводят внутриклеточные или внеклеточные микроэлектроды, регистрируют активность отдельных нейронов и сопоставляют ее с одновременной записью дыхательных движений. Исследуя таким образом те отделы ЦНС, которым приписывается определенная роль в организации дыхания, можно обнаружить группы клеток, активность которых соответствует дыхательному ритму.

ГЛАВА 21. ЛЕГОЧНОЕ ДЫХАНИЕ 595

Рис.21.28. Расположение инспираторных (И) и экспираторных (Э) нейронов в продолговатом мозгу кошки. Слева дорсальная поверхность; справа-два поперечных среза, на которых изображены область сосредоточения дыхательных нейронов (красным) и положения ядра одиночного тракта (ЯОТ) и обоюдного ядра (ОЯ). IX & Х-корешки языкоглоточного и блуждающего нервов; С1 -корешок первого шейного спинномозгового нерва

Данные экспериментов с регистрацией активности нервных клеток позволили выделить два типа дыхательных нейронов [11, 41]. К одному из них принадлежат нейроны, возбуждающиеся преимущественно в фазе вдоха (инспираторные нейроны), к другому-нейроны, разряжающиеся в фазе выдоха (экспираторные нейроны) (рис. 21.28). Скопления инспираторных нейронов (И) образуют дорсальную группу поблизости от ядра одиночного тракта (ОТ) и вентральную группу вблизи обоюдного ядра (ОЯ) и в шейных сегментах С1-2. Экспираторные нейроны (Э) располагаются около обоюдного ядра между обеими зонами инспираторных клеток, а также ростральнее в области заднего ядра лицевого нерва.

Фазы базового дыхательного ритма. Для того чтобы понять нейронные процессы, лежащие в основе дыхания, важно учитывать, что дыхательный цикл, задаваемый центральными нервными структурами, состоит не из двух, а из трех фаз [41]. Первая из них - это инспирация. По ее окончании силы растяжения легких настолько велики, что им вначале необходимо противодействовать; в результате выдох осуществляется сравнительно медленно. Это - фаза постинспирации, во время которой инспираторные мышцы остаются на некоторое время сокращенными, а затем постепенно расслабляются. Вследствие этого объем воздуха, поступивший при вдохе, на какое-то время задерживается, а потом пассивно выдыхается. Наконец, последняя фаза дыхательного цикла-это активная экспирация, при которой сокращаются экспираторные мышцы.

Типы дыхательных нейронов. В экспериментах с регистрацией электрической активности были выделены 6 типов дыхательных нейронов, для каждого из которых характерен свой рисунок разрядов. Некоторые из них возбуждаются при инспирации, причем частота импульсации может возрастать либо снижаться, другие- в фазе постинспирации, третьи - во время экспирации. На рис. 21.29 изображены возбуждающие (красный цвет) и тормозные (серый цвет) постсинаптические потенциалы всех этих типов нейронов. Для сопоставления представлен рисунок активности диафрагмального нерва. Высота каждой красной зоны (суммарной величины возбуждающих потенциалов) соответствует величине импульсации.

Выделены следующие типы дыхательных нейронов [41]:

Э: поздние экспираторные нейроны (частота импульсации возрастает в фазу экспирации); ПТ-И: постинспираторные нейроны (частота им-

 

Рис. 21.29.Постсинаптическая активность различных дыхательных нейронов [41]. Возбуждающие потенциалы изображены красным, тормозные-серым. Внизу приведена одновременная запись активности в диафрагмальном нерве. Постинс. - фаза медленного расслабления дыхательной мускулатуры в начале выдоха. Фаза II-активация экспираторных мышц

596 ЧАСТЬ VI. ДЫХАНИЕ

пульсации быстро возрастает, а затем медленно снижается в фазе постинспирации);

Р-И: ранние инспираторные нейроны (частота импульсации быстро возрастает, а затем медленно снижается в фазе инспирации); ПМН-И: Полные инспираторные нейроны с медленно нарастающей импульсацией (частота импульсации медленно нарастает в фазе инспирации);

П-И: поздние инспираторные нейроны (выдают короткую вспышку импульсации в конце фазы инспирации);

И_бс: бульбоспинальные инспираторные нейроны (частота импульсации нарастает в фазе инспирации и снижается в фазе постинспирации).

Связи дыхательных нейронов. Ритмические сокращения дыхательной мускулатуры обусловлены сложными взаимодействиями между дыхательными нейронами. Характер распределения разрядов нейронов разных типов позволяет сделать некоторые предположения относительно их взаимосвязей, и на основании этих предположений высказаны некоторые гипотезы о механизме дыхательного ритма. Одну из таких гипотез [41] иллюстрирует схема соединения нейронов на рис. 21.30 (красные стрелки соответствуют возбуждающим, а серые-тормозным влияниям).

В соответствии с этой схемой афферентная импульсация от периферических рецепторов и высших центральных структур приводит к тонической активации ретикулярной формации (АРС). Под влиянием тонических возбуждений от АРС разряжаются полные инспираторные нейроны с медленно нарастающей импульсацией (ПМН-И) и через бульбоспинальные инспираторные нейроны (И_бс) передают импульсацию на мотонейроны инспираторных мышц. Почти до самого окончания фазы инспирации поздние инспираторные нейроны (П-И) заторможены ранними инспираторными (Р-И) нейронами. Прекращение этого торможения приводит к запуску следуюшей фазы дыхательного цикла, при которой возбуждаются постинспираторные нейроны (ПТ-И), оказывающие тормозное влияние на все остальные клетки. При этом дыхательный цикл как бы временно прерывается. Наконец, возникает разряд поздних экспираторных нейронов (Э), что приводит к активации мотонейронов экспираторных мышц. Когда тормозное влияние Э ослабевает, может начинаться следующий дыхательный цикл.