Влияние механических факторов на дыхание

Рефлекс Геринга-Брейера. Дыхательный ритм, зарождающийся в структурах ЦНС, может изменяться под влиянием периферических стимулов.

Рис.21.30. Гипотетическая схема связей между дыхательными нейронами (сокращения см. в тексте) в продолговатом мозгу [41]. Стрелками изображены аксональные проекции (красные стрелки-возбуждающие связи, серые стрелки-тормозные) к каждому типу нейронов. Нейронная сеть в целом активируется ретикулярной формацией (АРС); бульбоспинальные нейроны (Ибс) передают команды на мотонейроны инспираторных мышц

Так, если раздуть легкие, то вдох рефлекторно тормозится и начинается выдох. Напротив, если существенно уменьшить объем легких, то произойдет глубокий вдох. Это свидетельствует о том, что к дыхательным центрам постоянно поступает импульсация, сигнализирующая о степени растяжения легких, и под влиянием этой импульсации по принципу отрицательной обратной связи запускается соответствующее дыхательное движение. В честь авторов, открывших этот механизм, он носит название рефлекс Геринга-Брейера.

Дуга этого рефлекса начинается от рецепторов растяжения легочной паренхимы. Подобные рецепторы можно также обнаружить в трахее, бронхах и бронхиолах. Некоторые из этих рецепторов реагируют на степень растяжения легочной гкани пачками импульсов, параметры которых свидетельствуют о слабовыраженной способности к адаптации: другие же рецепторы возбуждаются лишь при

ГЛАВА 21. ЛЕГОЧНОЕ ДЫХАНИЕ 597

уменьшении или увеличении растяжения. Таким образом, нервная система постоянно получает информацию как о степени растяжения легких, так и об изменениях этого растяжения. Афферентные волокна от рецепторов растяжения легких идут в составе блуждающего нерва. При перерезке этого нерва рефлекс Геринга-Брейера исчезает, а дыхание становится более медленным и глубоким. При интактном блуждающем нерве информация от рецепторов растяжения поступает в продолговатый мозг и обрабатывается контурами дыхательных нейронов. Благодаря этому импульсация, идущая к дыхательным мышцам по двигательным путям, модифицируется в соответствии со степенью растяжения легких.

Физиологическое значение рефлекса ГерингаБрейера состоит в ограничении дыхательных экскурсий. Благодаря этому ограничению достигается такое соответствие глубины дыхания сиюминутным условиям функционирования организма, при котором работа дыхательной системы совершается •более экономично. Кроме того, в экстремальных условиях рефлекс Геринга-Брейера препятствует перерастяжению легких.

Рефлексы с межреберных мышц. К собственной (не требующей влияния внешних факторов) регуляции дыхательных движений относятся также спинальные рефлексы с дыхательных мышц. Эти мышцы, как и любые

другие виды поперечнополосатой мускулатуры, содержат рецепторы растяжения-мышечные веретена. В случае если либо вдох, либо выдох затруднен, веретена соответствующих мышц возбуждаются и в результате усиливаются сокращения отих мышц (проприоцептивнып рефлекс). Благодаря этим особенностям межреберной мускулатуры достигается соответствие механических параметров дыхания сопротивлению дыхательной системы. Кроме того, весьма вероятно, что афферентная импульсация от мышечных веретен поступает также к дыхательным центрам. В результате образуется более длинная рефлекторная дуга, обусловливающая изменения деятельности дыхательной мускулатуры.