Спинной мозг.

1. Базовый учебник. Нуреев Р.М. Курс микроэкономики. Учебник для вузов. – М.: ИНФРА-М, 1999. Гл. 7.

Основное содержание данной темы раскрывается в учебниках К. Макконнелла, С. Брю (гл. 26, 27) и П. Самуэльсона (гл. 25). С историей вопроса можно ознакомиться в работах Э. X. Чемберлина, Б. Г. Серебрякова. Более углубленный теоретический анализ рассматриваемых проблем с примене­нием математики предложен в книгах Э. Маленво (гл. III. § 9) и У. Баумоля (гл. II. § I—5). Современные точки зрения изложены в работах М. В. Бойко и Р. М. Энтова. Дальнейшее развитие вопросов темы в курсах по теории отраслевых рынков Ж. Тироля, Ф. Шерера и Д. Росса.

2. Бойко М. В. Неоклассическая модель чистой монополии. М.: ИМЭМО, АН СССР, 1990.

3. Лейбенстайн X. Аллокативная эффективность в сравнении с "Х-эффективностью" // Теория фирмы. С. 477—506.

4. Маленво Э. Лекции... Гл. III. § 9. С. 80—85.

5. Робинсон Дж. Экономическая теория... Гл. 3—5. С. 88—130.

6. Стиглер Дж. Совершенная конкуренция: исторический ра­курс // Теория фирмы. С. 299—328.

7. Самуэльсон П. Э. Монополистическая конкуренция — револю­ция в теории // Теория фирмы. С. 354—370.

8. Серебряков Б. Г. Теории... Гл. 2. § 5. С. 134—152.

9. Тироль Ж. Рынки и рыночная власть: теория организации про­мышленности. СПб.: Экономическая школа, 1996. Гл. 1—4. С. 97—316.

10.Чемберлин Э. X. Теория монополистической конкуренции. Реориентация теории стоимости. М.: Экономика. 1996. Гл. IV—V. С. 93—162.

11.Энтов Р. М. "Совершенный" рынок в современной западной экономической теории // Соревнование двух систем. М.: Наука, 1990. С. 141—158.

12.Scherer F., Ross D. Industrial Market Structure and Economic. Performanc. Boston. 1990. Ch. 2. P. 15—55. Русский перевод: Шерер Ф. М., Росс Д. Структура отраслевых рынков. М. Инфра-М, 1997. С. 15—54.

14.Williamson О. Antitrust Economics. Mergers, Cantracting and Strategic Behaviour. Cambridge. 1989.

15. Varian H. Intermediate Microeconomics. N. Y., 1996. Ch. 23. p. 406—424. (Русск. перевод. С. 445—464).

 

Вопросы для самоподготовки.

1. Физиологические основы функциональной активности спинного мозга.

2. Физиологические основы функциональной активности продолговатого мозга

3. Физиологические основы функциональной активности среднего мозга

4. Физиологические основы функциональной активности промежуточного мозга

5. Физиологические основы функциональной активности мозжечка.

6. Базальные ганглии.

 

Базовая информация.

В созревшем состоянии головной и спинной мозг, а также весь аппарат периферических нервов с рецепторными органами представляют собой целостную систему, которая анатомически и функционально делится на большое число звеньев.

Центральная нервная система (ЦНС) включает в себя спинной и головной мозг (Рис.1).

Рис.1. Основные анатомические структуры головного мозга.

Спинной мозг.

 

Спинной мозг является наиболее древним и примитивным отделом центральной нервной системы.

Характерной чертой организации спинного мозга является периодичность его структуры в форме сегментов, имеющих входы в виде задних корешков, клеточную массу нейронов (серое вещество) и выходы в виде задних корешков (Рис.2). Морфологической границы между сегментами спинного мозга не существует, поэтому деление на сегменты является функциональным. Каждый сегмент через свои корешки иннервирует три метамера тела собственный, половину вышележащего и половину нижележащего, а каждый метамер тела получает иннервацию от трех сегментов спинного мозга. Такое устройство гарантирует осуществление функций спинного мозга при возможных его перерывах и других поражениях.

 

◄Рис.2. Поперечный разрез спинного мозга.

 

Распределение функций входящих и выходящих волокон спинного мозга подчиняется определенному закону: все чувствительные (афферентные) волокна входят в спинной мозг через его задние корешки, а двигательные и вегетативные (эфферентные) выходят через передние корешки. Этот закон известен как закон Белла-Мажанди.

Выдающийся шотландский анатом и физиолог Белл и французский исследователь Мажанди установили, что при односторонней перерезке передних корешков спинного мозга отмечается паралич конечностей этой же стороны, чувствительность же сохраняется полностью. Перерезка задних корешков приводит к утрате чувствительности, двигательная функция при этом сохраняется. Таким образом, было показано, что афферентные импульсы поступают в спинной мозг через задние корешки (чувствительные), эфферентные импульсы выходят через передние корешки (двигательные). Эта закономерность известна как закон Белла-Мажанди.

В задних корешках волокон гораздо больше, чем в передних (их соотношение у человека примерно 5:1) т. е. при большом разнообразии поступающей информации организм использует незначительное количество исполнительных приборов. По задним корешкам в спинной мозг поступают импульсы от рецепторов скелетных мышц, сухожилий, кожи, сосудов, внутренних органов. Передние корешки содержат волокна к скелетным мышцам и вегетативным ганглиям.

Задние корешки образованы волокнами одного из отростков афферентных нейронов, тела которых расположены вне центральной нервной системы – в межпозвоночных ганглиях, а волокна другого отростка связаны с рецептором. Общее число афферентных волокон у человека достигает примерно 1 млн. Они различаются по диаметру. Наиболее толстые идут от рецепторов мышц и сухожилий, средние по толщине – от тактильных рецепторов кожи, от части мышечных рецепторов и от рецепторов внутренних органов (мочевого пузыря, желудка, кишечника и др.), наиболее тонкие миелинизированные и немиелинизированные волокна – от болевых рецепторов и терморецепторов. Одна часть афферентных волокон заканчивается на нейронах спинного мозга, другая часть направляется к нейронам продолговатого мозга, образуя спинно-бульбарный путь.

Передние корешки состоят из отростков мотонейронов передних рогов спинного мозга и нейронов боковых рогов. Волокна первых направляются к скелетной мускулатуре, а волокна вторых переключаются в вегетативных ганглиях на другие нейроны и иннервируют внутренние органы.

Внутри спинной мозг состоит из серого и белого вещества. Серое вещество заложено внутри и со всех сторон окружено белым. В каждой из половин спинного мозга оно образует два неправильной формы вертикальных тяжа с передними и задними выступами – столбами, соединенных перемычкой - центральным промежуточным веществом, в середине которого заложен центральный канал, проходящий вдоль спинного мозга и содержащий спинномозговую жидкость. В грудном и верхнем поясничном отделах имеются также боковые выступы серого вещества. Таким образом, в спинном мозге различают три парных столба серого вещества: передний, боковой и задний, которые на поперечном разрезе спинного мозга носят название переднего, бокового и заднего рогов.

Передний рог имеет округлую или четырехугольную форму и содержит клетки, дающие начало передним (двигательным) корешкам спинного мозга.

Задний рог уже и длиннее и включает клетки, к которым подходят чувствительные волокна задних корешков.

Боковой рог образует небольшой треугольной формы выступ, состоящий из клеток, относящихся к вегетативной части нервной системы.

Белое вещество спинного мозга составляет передний, боковой и задний канатики и образовано преимущественно продольно идущими нервными волокнами, объединенными в пучки – проводящие пути.

Среди них выделяют три основных вида:

· волокна, соединяющие участки спинного мозга на различных уровнях;

· двигательные (нисходящие) волокна, идущие из головного мозга в спинной на соединение с клетками, дающими начало передним двигательным корешкам;

· чувствительные (восходящие) волокна, которые частично являются продолжением волокон задних корешков, частично отростками клеток спинного мозга и восходят кверху к головному мозгу.

От спинного мозга, образуясь из передних и задних корешков, отходит 31 пара смешанных спинномозговых нервов: 8 пар шейных, 12 пар грудных, 5 пар поясничных, 5 пар крестцовых и 1 пара копчиковых. Участок спинного мозга, соответствующий отхождению пары спинномозговых нерввов, называют сегментом спинного мозга. В спинном мозге выделяют 31 сегмент.

Спинной мозг выполняет две функции: рефлекторную и проводниковую.

Важную роль в развитии представлений о рефлекторной деятельности спинного мозга сыграли открытия и обобщения английского физиолога, лауреата Нобелевской премии Чарлза Шерринггона.

Рефлекторные центры спинного мозга. Объем функций, осуществляемых спинным мозгом, чрезвычайно велик. В шейном отделе спинного мозга находятся центр диафрагмального нерва и центр сужения зрачка, в шейном и грудном отделах - центры мышц верхних конечностей, мышц груди, спины и живота, в поясничном отделе - центры мышц нижних конечностей, в крестцовом отделе - центры мочеиспускания, дефекации и половой деятельности, в боковых рогах грудного и поясничного отделов спинного мозга - центры потоотделения и спинальные сосудодвигательные центры.

В естественных условиях эти рефлексы всегда испытывают влияние высших отделов головного мозга. Степень проявления рефлексов зависит от того, сохраняются ли связи структур спинного мозга со структурами головного мозга. После децеребрации (удаления головного мозга) или спинализации (отделения спинного мозга от головного посредством перерезки) исчезают многие сложные формы активности, создаваемые спинным мозгом. При этом определенное значение принадлежит уровню организации подопытного животного. Например, спинальная лягушка, может сидеть и вырываться, когда ее схватывают, собака же сама не может ни стоять, ни ходить. Причина этого в разобщении спинного мозга и вышележащих структур нарушает. При этом, в частности, исчезают периодические разряды дыхательных мышц, обеспечивающие дыхательные движения, пропадают тонические разряды симпатических нейронов, поддерживающих сосудистый тонус и соответственно артериальное давление.

В зависимости от числа нейронов, участвующих в проведении возбуждения, рефлекторные дуги спинного мозга делятся на моносинаптические и полисинаптические. За исключением моносинаптических рефлексов растяжения рефлекторные дуги всех остальных спиномозговых рефлексов являются полисинаптическими.

К числу рефлексов спинного мозга относятся защитные рефлексы, рефлексы на растяжение, мышц-антагонистов, висцеромоторные, вегетативные рефлексы. Эта классификация весьма условна, она указывает только на многообразие рефлекторных ответов. Даже у спинального животного трудно встретить рефлексы, которые относились бы только к одной из названных групп.

Защитные рефлексы запускаются, как правило, с рецепторов кожи, хотя характер ответной реакции сильно зависит от силы и вида раздражителя. Чаще всего конечная реакция выглядит в виде усиления сокращения мышц сгибателей.

Рефлексы растяжения проявляются укорочением мышцы в ответ на ее растяжение.

Основными рецепторами в этом случае служат нервно-мышечные веретена, афферентным звеном чувствительные волокна соматических нервов и дорсальных корешков спинного мозга. Эти рефлекторные дуги чаще всего замыкаются в спинном мозге. Начало и конец рефлекторной дуги связаны с мышцей. Рефлексы наиболее выражены в мышцах-разгибателях. Для того. чтобы организм мог противостоять силе земного притяжения, эти мышцы должны находиться в состоянии тонического напряжения. Физиологическое значение этих рефлексов состоит в том, что они участвуют в сохранении статики и положения тела, регулируя степень сокращения мышцы в соответствии с падающими на нее раздражениями.

Рефлексы мышц-антагонистов лежат в основе локомоторных актов и характеризуются тем, что при возбуждении мотонейронов сгибателей одновременно происходит торможение мотонейронов мышц-разгибателей. При этом в конечности другой стороны наблюдаются обратные явления. В целом это создает правильное чередование противоположных по функциональному значению мышечных сокращений. Механизм, обусловливающий такое чередование активности различных двигательных ядер, например при ходьбе, локализуется в интернейронном аппарате спинного мозга. Вместе с тем для его активации необходимо поступление тонического нисходящего сигнала из двигательных центров головного мозга.

Висцеромоторные рефлексы возникают при возбуждении афферентных волокон внутренних органов и характеризуются появлением двигательных реакций мышц грудной и брюшной стенки, мышц-разгибателей спины. Возникновение этих рефлексов связано с существованием конвергенции висцеральных и соматических аффферентных волокон к одним и тем же интернейронам спинного мозга.

Вегетативные рефлексы заключаются, во-первых, в появлении полисинаптических разрядов в преганглионарных симпатических волокнах в ответ на возбуждение симпатических и соматических чувствительных клеток, во-вторых, в возникновении рефлекторных реакций парасимпатических нейронов в ответ на раздражение чувствительных путей.

Наряду с выполнением собственных рефлекторных реакций нейронные структуры спинного мозга служат аппаратом для реализации большого числа сложных процессов, осуществляемых различными отделами головного мозга.

Проводниковая функция спинного мозга. Через спинной мозг проходят восходящие и нисходящие нервные пути.

Восходящие нервные пути передают информацию от тактильных, болевых, температурных рецепторов кожи и от проприорецепторов мышц через нейроны спинного мозга в вышележащие отделы центральной нервной системы, к мозжечку и горе головного мозга.

Нисходящие нервные пути (пирамидный и экстрапирамидный) связывают кору головного мозга, подкорковые ядра и образования ствола мозга с мотонейронами спинного мозга. Они обеспечивают влияние высших отделов ЦНС на деятельность скелетных мышц.