Базальные ядра (ганглии).
К подкорковым, или базальным, ядрам относятся три парных образования: хвостатое ядро, скорлупа и бледный шар (Рис.6). Базальные ядра расположены внутри больших полушарий, в нижней их части, между лобными долями и промежуточным мозгом. Эти анатомические образования формируют так называемую стриопаллидарную систему, которая по филогенетическим и функциональным критериям разделяется на древнюю часть – палеостриатум, и новую – неостриатум. Палеостриатум представлен бледным шаром, а неостриатум состоит из хвостатого ядра и скорлупы, которые объединяются под названием полосатого тела, или стриатума. К стриопаллидарной системе часто относят также субталамическое ядро и черное вещество среднего мозга, с которые образуют с базальными ядрами функциональное единство.
◄Рис.6. Базальные ганглии в структуре ЦНС
Полосатое тело является своеобразным коллектором афферентных входов идущих к базальным ядрам от новой коры большого мозга, неспецифических ядер таламуса и черного вещества среднего мозга. Через бледный шар, притормаживая его деятельность полосатое тело ведает сложными двигательными функциями, участвует в осуществлении безусловно-рефлекторных реакций цепного характера. При повреждении полосатого тела наблюдается атетоз – медленные червеобразные движения кистей и пальцев рук, хорея – судорожные подергивания мимических мышц и мускулатуры конечностей. Кроме того, полосатое тело через гипоталамус регулирует вегетативные функции организма, а также вместе с ядрами промежуточного мозга обеспечивает осуществление сложных безусловных рефлексов цепного характера - инстинктов. Бледный шар, наоборот, является сосредоточением выходных, эфферентных путей стриопаллидарной системы. Аксоны его нейронов подходят к ядрам промежуточного и среднего мозга, оказывая, через красное ядро, влияние на экстрапирамидный путь двигательной регуляции, а через ядра таламуса – на двигательные области коры больших полушарий. Таким образом, базальные ядра являются высшими подкорковыми интегративными центрами, играющими важную роль в регуляции движений и сенсомоторной координации Получая информацию от ассоциативных зон коры, базальные ядра участвуют в создании программ целенаправленных движений с учетом доминирующей мотивации. Далее, от базальных ядер информация поступает в передний таламус, где интегрируется с информацией приходящей от мозжечка. Из таламических ядер импульсация достигает двигательной коры, которая отвечает за реализацию программы целенаправленного движения через посредство стволовых и спинальных двигательных центров. Так в общих чертах можно представить место базальных ядер в целостной системе двигательных центров мозга.
ПРАКТИЧЕСКИЕ ЗАДАНИЯ
Теория нейронных сетей, опираясь на механизмы распространения возбуждения, объясняет сложнейшие закономерности формирования рефлекторного ответа, однако не может объяснить распределение функций в центральной нервной системе. Дело в том, что нервная система формируется не сразу, её развитие происходит эволюционно, и вместе с появлением новых отделов, происходит и усложнение контролируемых и регулируемых ими функций. Наиболее сложные изменения происходят в центральной нервной системе. Деление ЦНС на отделы отражает эволюционный ход её развития и с позиции системного подхода определяется скорее анатомией, нежели физиологией, поскольку отражает, прежде всего, усложнение строения а не функционирования. Мы попробуем изучить роль этих отделов в обеспечении рефлекторной деятельности о формировании ответных реакций организма.
1. Значение передних и задних корешков спинного мозга (демонстрационный).
В начале XIX в. Ч. Белл и Ф. Мажанди установили, что импульсы поступают в спинной мозг по задним, а выходят из него по передним корешкам. Это свидетельствует о том, что задние корешки спинного мозга являются чувствительными, а передние – двигательными (закон Белла – Мажанди). В состав задних корешков входят аксоны афферентных нейронов, тела которых расположены в спинномозговых (спинальных) ганглиях. Передние корешки составляют преимущественно аксоны двигательных нейронов, иннервирующие скелетную мускулатуру. Разная функция корешков отчетливо выступает, если у лягушки перерезать на одной стороне три передних – VIII, IX, X, а на другой три соответствующих задних корешка. Раздражая после этого поочередно то одну, то другую заднюю лапку, можно видеть, что первая теряет способность вовлекаться в двигательные реакции, а вторая теряет чувствительность.
О с н а щ е н и е: пробковая пластинка для фиксации лягушки; катушка из-под ниток; ватные тампончики; иголка; препаровальный набор; маникюрные щипчики; стеклянные крючки; стеклянный колпак; этиловый эфир для наркоза; тарелка. Исследование проводят на лягушке. С о д е р ж а н и е р а б о т ы. Для большей наглядности наблюдение лучше проводить на двух лягушках, каждая из которых отличается комбинацией разрушаемых корешков.
◄Рис. 4. Расположение чувствительных и двигательных корешков в спинном мозге лягушки.
На одной стороне маленькими ножницами перережьте по одному задние корешки, приподнимая каждый из них стеклянным крючком. На противоположной стороне перережьте передние корешки, отодвинув стеклянным крючком задние корешки в сторону. Операцию проводите без резких движений, чтобы не повредить спинной мозг. Когда все манипуляции выполните, рану закройте, зашив кожу. Наблюдение можно проводить через 3 – 4 часа.
Рис. 5. Влияние перерезки спинномозговых корешков на эффект раздражения лапки лягушки (схема). А – эффект до перерезки; Б – эффект после перерезки левого чувствительного и правого двигательного корешков; В – эффект перерезки левого двигательного корешка;
Прежде чем производить эксперимент на оперированных животных, посмотрите (или вспомните) реакции животного без перерезки корешков спинного мозга. При прищипывании любой из лапок возникает выраженный сгибательный рефлекс (Рис 5А). Раздражение левой лапки первой лягушки не дает никакого результата (Рис. 5Б), так как с этой стороны перерезаны чувствительные корешки спинного мозга, и возбуждение в центральную нервную систему не проводится и на двигательные нервы не попадает. Раздражение, у этой же лягушки, правой лапки, вызывает сокращение левой (Рис. 5Б), Значит, через сохраненные с правой стороны задние корешки возбуждение поступает в ЦНС, а через сохраненные передние слева – к мышцам левой лапки. Следовательно – задние корешки являются чувствительными, а передние – двигательными. Поэтому правая лапка у этой лягушки, сокращаться не может ни при каких условиях, так как возбуждение к мышцам этой лапки не поступает. У второй лягушки (Рис.5В) раздражение левой лапки, вызывает сокращение правой (эту ситуацию мы уже наблюдали у первой лягушки). На левой лапке перерезаны двигательные корешки и движение невозможно. При раздражении правой лапки, она е и сокращается, так как с этой стороны сохранены и чувствительные и двигательные корешки. Таким образом, мы убеждаемся, что задние корешки являются чувствительными (афферентными), а передние – двигательными (эфферентными).
Оформление протокола.
1. Зарисуйте схему опыта Белла— Мажанди. Отметьте на ней передние и задние корешки спинного мозга. 2. На основании результатов эксперимента сделайте заключение о роли передних и задних корешков спинного мозга. 3. Объясните, почему раздражение лапок с одной стороны тела, вызывает сокращение лапок с другой. Какое свойство нервной системы обеспечивает такую возможность? 4. Объясните, как будут (и будут ли) сокращаться передние лапки каждой лягушки, если раздражитель будет достаточно сильным.
|
Слабо наркотизированную лягушку зафиксируйте на пробковой пластинке спинкой вверх. Под брюшко лягушки подведите валик, используя для этого катушку из-под ниток. Над нижним отделом позвоночника разрежьте кожу строго по средней линии. Скальпелем отпрепарируйте мышцы по обеим сторонам позвоночника, останавливая кровотечение ватными тампонами. Далее перережьте сухожильную связку между уростилем и последним позвоночным позвонком. Осторожно введите браншу маникюрных щипчиков в позвоночный канал и как можно латеральнее перекусите дуги четырех нижних позвонков сначала с одной, а затем с другой стороны. После вскрытия позвоночного канала удалите оболочки спинного мозга – открываются спинномозговые корешки. При положении лягушки спинкой вверх верхние корешки – чувствительные, а нижние – двигательные (Рис.4).
