КЛАСС БЕННЕТТИТОВЫЕ, ИЛИ БЕННЕТТИТЫ (BENNETTITOPSIDA)

Беннеттиты — это полностью вымершая группа голосеменных, которая в мезозойскую эру принимала большое участие в сложении растительного по­крова нашей планеты. Появившись в нижнем триасе, беннеттиты полностью исчезают в верхнем мелу. По своему облику большинство беннеттитов напоми­нало саговниковые. Стволы их были либо прямые неветвящиеся высотой до 2 м, либо клубневидной формы диаметром до 60 см. На вершине стволов рас­полагалась крона крупных перистых листьев. Реже встречались неболь­шие слабоветвящиеся кустарники с цельными листьями длиной до 10 см. Пе­ристые листья беннеттитов настолько сходны с листьями саговниковых, что долгое время остатки беннеттитов выдавались за саговники. Однако строение устьичного аппарата у них четко различается — у беннеттитов устьица синдетохейльные, а у саговников — гаплохейльные.

Беннеттиты (Bennettitopsida):

А — реконструкция внешнего облика: 1 — вилъямсония (Williamsonia); 2 — цикадеоидея (Cycadeoidea); 3 — вильямсониелла (Williamsoniella); Б — репродуктивные органы: 1 — разрез через стробил цикадеоидей; 2 — разрез через женскую часть строби­ла; мсп — микроспорофилл; п — периант; спф — мегаспорангиофор; сз — семязача­ток; ст. ч — стерильная чешуя; 3 — продольный разрез через семя; з — зародыш

Стебли беннеттитов имели довольно примитивное анатомическое строение — большую его часть занимала паренхима сердцевины, которую окружало узкое кольцо проводящей системы. Вторичная ксилема была развита очень слабо и состояла из лестничных трахеид.

Репродуктивные органы беннеттитов имели уникальное строение, хотя де­талями отличались друг от друга. Первоначально описанные обоеполые стро­билы беннеттитов дали повод ученым рассматривать их в качестве предковой формы цветковых растений с обоеполыми цветками. Однако тщательные ис следования показали, что подавляющее число видов беннеттитовых имели од нополые стробилы. Они были настолько своеобразны, что трудно установить связь между ними и цветковыми растениями. Логичнее предположить, что беннеттиты и цветковые имели общего предка, а их дальнейшее развитие шло параллельными, независимыми путями. Однако в настоящее время на основе изучения более ранних, неспециализированных видов беннеттитов некоторые палеоботаники опять возвращаются к идее выведения цветковых из беннетти-тов. В основании как однополых, так и обоеполых стробилов располагались стерильные листья, выполнявшие роль околоцветника — перианция, или периант. Микростробилы состояли из оси, на которой размещались мутов­ками микроспорофиллы самой разнообразной формы — цельные, перистые, пальчатые. Иногда их строение было столь сложно, что трудно поддается опи­санию. На их внутренней поверхности располагались микросинангии различ­ной формы. Мегастробилы выше околоцветника, состоявшего из перистых листьев, имели мясистую расширенную ось конической или булавовидной формы. На ней располагались многочисленные (до 500—600) спорангиофоры в виде цилиндрических ножек. На их вершинах сидели семязачатки с сильно оттянутыми микропилярными трубочками. Между спорангиофорами распола­гались стерильные органы в виде ножки, которая на вершине постепенно рас­ширялась в многоугольную щитковидную пластинку. Эти расширенные части почти полностью смыкались между собой, нависая над семязачатками и обес­печивая их защиту. Лишь в углах сходившихся многоугольников оставались от­верстия, через которые выходили наружу оттянутые микропилярные трубки, улавливающие пыльцу. Таким образом, стерильные органы обеспечивали сво­еобразную покрытосемянность, что говорит о высокой специализации этой группы. В семязачатках одних видов интегумент был свободный, у других он срастался с нуцеллусом. Характерно то, что все они имели пыльцевую камеру, следовательно, можно предположить, что оплодотворение у них происходило с помощью сперматозоидов, как у саговниковых. Беннеттиты обладали уни­кальными среди всех голосеменных растений семенами — они не имели эн­досперма, их питательные вещества были сосредоточены в двух крупных семя­долях, что считается прогрессивным признаком.

Класс беннеттитовые включает один порядок с двумя семействами — беннеттитовые и вильямсониевые. В основе разделения на семейства лежит разли­чие их жизненных форм.

ПОРЯДОК БЕННЕТТИТОВЫЕ (Bennettitales)

Семейство вильямсониевые (Williamsoniaceae) объединяет растения с до­вольно тонкими, ветвившимися побегами. Наиболее полно описан род вильямсония (Williamsonia); одни его виды представляли собой слабоветвящиеся деревья высотой не более 2 м с крупными перистыми листьями. Другие виды имели форму невысоких кустарников с обильным ветвлением тонких ветвей. Растения близкого к ним рода вилъямсониелла (Williamsoniella) имели цель­ные листья.

Представители семейства беннеттитовых (Bennettitaceae) имели корот­кие, толстые, неветвящиеся стволы высотой до 1—2 м, иногда клубневидной формы, с пучком крупных перистых листьев. Представители самого распро­страненного рода цикадеоидея (Cycadeoidea) имели клубневидные стволы, по­крытые чешуевидными основаниями отмерших листьев. Между ними распола­гались сотни маленьких обоеполых стробилов.

Беннеттитовые представляли собой многочисленную и своеобразную груп­пу голосеменных, сочетавшую в себе признаки высокой специализации и при­митивные черты (отсутствие у большинства видов ветвления, крупные листья, возможное оплодотворение сперматозоидами) и являли собой боковую ветвь эволюции голосеменных. Причину одновременного массового вымирания бен­неттитовых установить трудно, а может быть, и невозможно.