КЛАСС ГИНКГОВЫЕ (GINKGOOPSIDA)

Класс гинкговые содержит одно семейство Ginkgoaceae с одним современ­ным видом гинкго двулопастное (Ginkgo biloba). Это очень своеобразный класс, в котором сочетаются такие примитивные признаки, как оплодотворение с помощью сперматозоидов с очень совершенным типом ветвления и формиро­ванием мощной древесины, которая обеспечивает оптимальное водоснабже­ние и большую прочность ствола.

Представители гинкговых известны с конца каменноугольного периода, но расцвет их приходился на триас и юру, когда их многочисленные представите­ли были широко распространены по всему земному шару. Из мезозоя описаны гинкговые, относимые к 8 порядкам (пельтаспермовые, каламопитиевыс, кал-листофитовые, гинкговые, лептостробовые, или челаковские, кейтониевые, арбериевые, или глоссоптерисовые, пентаксилеевые). Они были представлены разнообразными жизненными формами; описаны крупные деревья, мелкие кустарники с диаметром стволов до 3 см, травянистые виды и даже лианы. Примечательно, что у некоторых раннемеловых гинкговых наряду с обычны­ми побегами формировались укороченные побеги. Большинство видов описа­но по листьям, стеблям либо по репродуктивным органам. Для стеблей боль­шинства гинкговых было характерно наличие секреторных каналов. Вторичная древесина была сложена трахеидами с точечными окаймленными порами и пронизана сердцевинными лучами. Наибольшего разнообразия достигали лис­тья гинкговых; прослеживается эволюционная тенденция перехода от много­кратно дихотомически рассеченных листьев через дихотомически лопастные к цельным.

В основу деления на порядки положено многообразие форм микро- и мега-спорангиев и характер их объединения. Микроспорангии у наиболее прими­тивных видов располагались на отдельных перышках вегетативных листьев, а у более продвинутых видов — на специализированных разветвленных спорангио-форах. Часто они объединялись в гроздевидные собрания, реже спорангии сра­стались в синангии. Семязачатки у палеозойских видов располагались одиноч­но на обычных листьях, а у мезозойских видов — на особых специализированных органах различной формы — перистой, щитковидной, купуловидной, либо на коротких перышках перистых спорофиллов. Намечалась тенденция к сокраще­нию семязачатков до 1—2, параллельно этому у некоторых видов края купулы смыкались друг с другом, образуя почти замкнутую полость, внешне сходную с завязью покрытосеменных. Семязачатки всех гинкговых обладали двусторон­ней симметрией. Их единственный интегумент у одних видов был свободный, а у других срастался с нуцеллусом.

Ископаемые и современные гинкговые (Ginkgoopsida):

А — пермские, триасовые и юрские гинкговые: 1 — листья; 2 — репродуктивные органы: а — реконструкция; б — отпечатки; Б — гинкго двулопастное (Ginkgo biloba): 1 — укороченный побег с микростробилами; 2 — микроспорангиофоры; 3 — мегастробил: а — типичный; б — разветвленный; 4 — семя

Род гинкго появился с верхнего триаса, в юре он был широко распростра­нен в Европе, Азии, Северной Америке, Австралии и даже в Арктике. У мезо­зойских видов гинкго четко прослеживается переход от листьев многократно дихотомически рассеченных до лопастных и цельных. Характерной особенно­стью листьев ныне живущих и вымерших видов является вхождение в черешок двух жилок, каждая из которых многократно дихотомически ветвится. Разветв­ления этих жилок не анастомозируют между собой. У некоторых юрских видов обнаружены укороченные побеги с пучком листьев.

Современный вид — гинкго двулопастное — с давних времен считается: священным храмовым растением, оно сохранилось благодаря защите его чело­веком. Обнаруженная в горах Китая небольшая рощица из гинкго представляет собой сохранившиеся остатки то ли естественных лесов, то ли культурных поса док. Гинкго широко культивируется в Японии, Корее, Европе и Северной Аме­рике. Гинкго — это листопадное дерево высотой до 30 м; его красивая крона образована побегами двух типов — обычными удлиненными — ауксибластами и многочисленными боковыми — брахибластами длиной 2— 3 см. Обильное ветвление в сочетании с листопадностью приводит к ежегодному обогащению растения многочисленными.физиологически обновленными лис­тьями, что обеспечивает высокую интенсивность процесса фотосинтеза. Разви­тие укороченных побегов создает возможность наилучшего освещения всей ли­стовой поверхности за счет эффекта листовой мозаики. Листья имеют длинный черешок и своеобразную веерную листовую пластинку. На удлиненных побегах образуются листья двулопастные и двураздельные, а на укороченных — цельные или слегка лопастные, с волнистым краем. В стволах гинкго, в отличие от сагов­ников, сердцевина развита слабо. Большая часть ствола занята мощной древеси­ной, сложенной точечными трахеидами. Важной чертой трахеид гинкго являет­ся размещение пор на тангентальных стенках, что обеспечивает наилучшее снабжение водой камбия и способствует его активной деятельности.

В стадию спороношения гинкго вступает на 25—30-м году жизни. Микро- и мегастробилы, формирующиеся в конце лета на укороченных побегах в пазу­хах листьев, развиваются на разных растениях. Пыление происходит ранней весной до распускания листьев. Наилучшему рассеиванию пыльцы способству­ет форма микростробила в виде поникающей и раскачивающейся сережки. На длинной оси микростробила спирально располагаются микроспорангиофоры в виде тонкой ножки, на конце которой висят 2 микроспорангия. Вылетающая пылинка состоит из двух проталлиальных клеток — антеридиальной и гаусто-риальной. Мегастробилы гинкго возникают на укороченных побегах в количе стве 5—7 и имеют необычную форму. Они напоминают веточку дуба с желудя­ми. Ось мегастробила в виде длинной ножки заканчивается на вершине двумя семязачатками с расширенным валиком у основания. В оси проходят 2 пары пучков, каждая из которых подходит к семязачатку. Изредка ось на вершине разветвляется на 5—7 веточек, в этом случае в ось стробила входят 5—7 пар пучков. Следовательно, веточки, несущие семязачатки, представляют собой мегаспорангиофоры. Обычному гинкто они редуцированы практически полно­стью, и семязачатки непосредственно сидят на оси мегастробила. Природа ва­лика, окружающего семязачаток, неизвестна и дискутируется до сего времени. Семязачаток гинкго по своему строению напоминает семязачаток саговника и отличается от него лишь деталями. Развитие гаустории, процесс оплодотворе­ния, формирование зародыша и семени в целом также похожи на саговнико­вые. Если пыление происходит весной, то оплодотворение осуществляется толь­ко осенью, иногда в уже опавших семязачатках, ни внешне, ни по размерам не отличающихся от созревших семян. Они имеют внешний мясистый слой семенной кожуры, срединный каменистый (склеротеста) и внутренний, по­хожий на пергамент. Семена прорастают без видимого периода покоя, что от­носится к числу примитивных признаков. Семена гинкго используются в меди­цине и употребляются в пищу. Будучи весьма декоративным растением, гинкго культивируется для озеленения южных городов.