КЛАСС ХВОЙНЫЕ, ИЛИ ПИНОПСИДЫ (PINOPSIDA, ИЛИ CONIFEROPSIDA)

Для этого класса характерны мелколиственность и обильное ветвление. Класс делится на 2 подкласса.

 

ПОДКЛАСС КОРДАИТОВЫЕ (CORDAITIDAE)

Этот подкласс включает один порядок Cordaitales с одним семейством Cordaitaceae полностью вымерших растений. Кордаиты известны со среднего карбона, широкое распространение получили в конце карбона — перми. Вме­сте с другими голосеменными растениями они образовывали леса на обшир­ных территориях Северного и Южного полушарий и принимали участие в фор­мировании каменного угля. Наилучшую сохранность имеют 2 рода — кордаит (Cordaites) и кордаитантус (Cordaitanthus). Кордаиты были представлены в основном крупными деревьями (высотой до 20—30 м с диаметром до 1 м) с высоко расположенной кроной. Найдены и низкорослые деревья с воздушными корнями. Спирально расположенные кожистые листья были весьма различны по форме; описаны линейные, ланцетные, эллиптические, ромбо­видные размером от 3—4 см до 1 м. Стебли одних кордаитов были сложены в основном древесиной без годичных колец, у других, как у саговников, хорошо была развита паренхима сердцевины. Точечные трахеиды имели окаймленные поры, в основном на радиальных стенках, что сближает их с араукариевыми.

Кордаиты были двудомными растениями; как на мужских, так и на жен­ских растениях в пазухах листьев или между ними располагались сережковид-ные констробилы. На их удлиненной оси находились микро- и мегастробилы. Каждый микростробил имел короткую ось, в основании которой располага­лись стерильные чешуи, а в верхней части находились плоские микроспорофиллы с пучком удлиненных микроспорангиев на вершине. В каждый микро спорофилл входила 1 жилка. Она ветвилась в верхней части дихотомически на 2 пучка, входивших в спорангии. Микроспоры имели 1 воздушный мешок который почти полностью охватывал спору. Мегастробилы в основании также несли стерильные чешуи, а в верхней части — простые или ветвившиеся сп рангиофоры — семяножки. Семязачатки имели пыльцевую камеру, поэтому можно предположить, что оплодотворение происходило с помощь сперматозоидов. Семязачатки были вторично однопокровными, так как наряду с васкуляризованным интегументом наблюдалась васкуляризация нуцел са. Следовательно, этот нуцеллус представлял собой результат тесного сраст ния собственно нуцеллуса с внутренним интегументом.

Родственные связи кордаитов не вполне ясны. Многие палеоботаники рассматривают кордаитовые в качестве предковой группы хвойных.

 

 

ПОДКЛАСС ХВОЙНЫЕ (PINIDAE)

Этот подкласс наиболее многочисленный из всех голосеменных растений (он включает 7 семейств, 55 родов и около 600 видов), наиболее широко распространен практически по всему земному шару, кроме Арктики и Антарктиды. В истории Земли хвойные появились во второй половине палеозоя — верхнего карбона описаны представители семейства лебахиевых (Lebachiaceae). Они зародились в Северном полушарии, по-видимому, в условиях умеренного климата; есть предположение, что локальное материковое оледенение вызыва­ло увеличение сухости климата. Поэтому первые хвойные обладали чертами ксероморфной структуры и характеризовались наличием годичных колец в древесине. На границе перми и триаса произошло увеличение континенталь­но климата, поэтому в Северном полушарии резко возросло количество хвойных. Появляются наиболее древние из ныне живущих — араукариевые, подокарповые и сосновые. Однако четкого разграничения на семейства еще не было; так, виды араукарии, описанные из юры, сочетали в себе признаки сосновых, кипарисовых и араукариевых. В конце перми хвойные начали про­никать в Южное полушарие, а с триаса происходит их широкое распростране­ние по земному шару. Расцвета хвойные достигли в юрском и меловом перио­дах; к этому времени относится появление всех остальных ныне живущих семейств. В начале кайнозойской эры начинается обособление климатических зон и формирование ареалов растений. В первой половине третичного перио­да — в эоцене климат был еще теплый и влажный и хвойные были распрост­ранены от Арктики (они отмечены на Шпицбергене, в Гренландии, в Шот­ландии) до Антарктиды. В последующем периоде — в олигоцене ареал хвойных начинает сокращаться, но на территории Европы, Северной Америки, Вос­точной Азии произрастали сосновые леса с большим участием туи, пальм, каштанов, магнолий и других теплолюбивых видов. К олигоценовым отложе­ниям относятся знаменитые залежи янтаря; бурые угли Германии образованы болотным кипарисом. Он в то время вместе с секвойей еще доходил до Шпиц­бергена, а в настоящее время произрастает в основном в устье реки Миссиси­пи. Хвойные в олигоцене встречались и в Антарктиде. Переломным периодом в истории хвойных оказался четвертичный период с серией оледенений. В Евро­пе и Азии при наступлении ледника все теплолюбивые виды хвойных вымерли. Сохранились лишь молодые холодоустойчивые виды, которые после отступ­ления ледника широко распространились в пределах умеренных и умеренно холодных областей. Исключение составила Юго-Восточная Азия, которая не подвергалась оледенению и сохранила много древних теплолюбивых видов. В Северной Америке горы расположены в основном в меридиональном на­правлении, поэтому теплолюбивые виды во время оледенения мигрировали на юг. После таяния ледника некоторые из них частично вернули свои позиции, хотя ведущая роль в настоящее время и в Северной Америке принадлежит молодым холодоустойчивым видам. В Южном полушарии сохранилось много древних видов хвойных, но они распространены в основном в областях с уме­ренным климатом. В тропиках хвойные встречаются главным образом в горах, т.е. также в условиях умеренного климата, хотя отдельные виды сосны и подокарпуса произрастают в субтропических лесах.

Современные хвойные представлены в основном деревьями, реже кустар­никами или особой стланниковой — стелющейся формой. Однако среди древ­них вымерших хвойных встречались даже травянистые растения. Побеги у хвой­ных либо только удлиненные, либо двух типов — удлиненные и укороченные. Несмотря на название, листья хвойных далеко не всегда имеют форму хвои. Встречаются хвойные с яйцевидной, ланцетной формой листа, но чаще они имеют игловидную или чешуевидную форму. Судя по скудным палеоботани­ческим данным пермских лебахиевых, можно заключить, что они имеют син-теломное происхождение, так как листья их дихотомически ветвились или были на вершине раздвоены. Соответственно этому дихотомически ветвились и их жилки. Подавляющее число хвойных — вечнозеленые растения; продолжитель­ность жизни листьев определяется как биологическими особенностями пород, так и экологическими условиями их жизни. У светолюбивых пород листья живут от 2 до 5 лет, у теневыносливых до 10—15 лет, а в высокогорных условиях — даже до 25—30 лет. Все вечнозеленые породы имеют жесткие, сильно кутинизи-рованные и склерофицированные листья; устьица у них располагаются на нижней стороне в углублениях, что значительно сокращает испарение воды в зим­ний период. У листопадных пород — у лиственницы (Larix) и лжелиственницы (Pseudolarix) хвоя нежная, мягкая, как у обычных листьев, за что они и полу чили свое название. Для некоторых хвойных, например, для таксодиума (Taxodium), метасеквойи (Metasequoia), сосны (Pinus), характерен веткопад при котором опадают не отдельные листья, а целые укороченные веточки.

Корневая система, как правило, стержневая, но у некоторых видов, например у ели, главный корень довольно быстро замирает и формируется поверхностная корневая система. В других случаях, как, например, у сосны, корневая система оказывается довольно лабильной, и ее характер определяется уровнем грунтовых вод. Для большинства хвойных характерны различные типы микоризы. Вегетативное размножение большинству хвойных не свойственно, исключение составляют пихта и секвойя, способные образовывать поросль. При обработке ауксинами некоторые хвойные приобретают способность вегетатив- но размножаться (таким путем размножают голубые ели).

Анатомическое строение стеблей хвойных характеризуется слабым развитием паренхимы сердцевины и мощным развитием древесины. Поры у разных видов могут располагаться как на радиальных, так и на тангентальных стенках. Отличительной чертой в строении пор является наличие торуса, способствующего активному перемещению воды из одной трахеиды в другую. В древесине или в коре многих хвойных имеются смоляные каналы или смоляные клетки у некоторых видов смола начинает выделяться только как реакция на поранения. Листья с поверхности покрыты толстостенной эпидермой с мощной кутикулой; устьица глубоко погруженные. Под эпидермой располагается гиподерма, за ней толстый слой складчатого мезофилла со смоляными ходами, а в центре — пучок с камбием. По его периферии находится трансфузионная ткань которая осуществляет связь между пучком и мезофиллом. Таким образом, у всех вечнозеленых хвойных хвоя имеет ксероморфную структуру.

Спороношение у хвойных наступает в разном возрасте; у светолюбивых видов — на 15—20-м году жизни, а у медленно растущих теневыносливых на 40—60—80-м годах жизни. Мужские шишки, представляющие собой микро стробилы, чрезвычайно разнообразны по характеру расположения, размерам и форме как самих шишек, так и микроспорофиллов. У наиболее древних родов (араукарии, агатиса, секвойи) мужские шишки одиночно рас полагаются на вершинах побегов или в пазухах листьев. Их размеры достигают 10—25 см и содержат сотни микроспорофиллов. Однако у большинства хвой ных мужские шишки более мелкие — измеряются несколькими сантиметрами у некоторых даже миллиметрами, а количество микроспорофиллов измеряется несколькими десятками. Как правило, шишки занимают пазушное положе ние, причем часто они образуют рыхлые или плотные скопления — констро билы. Прослеживающаяся эволюционная тенденция перехода одиночных круп ных мужских шишек к многочисленным мелким имеет очень важное биологическое значение: во-первых, ускорение сроков образования пыльцы увеличивает вероятность опыления; во-вторых, автономность каждой мужской шишки повышает надежность их общей сохранности. Форма микроспорофил лов может быть весьма раз­нообразной — щитковид­ная, треугольная, ромбо­видная, плоская. Редко они имеют радиальную симмет­рию, чаще они дорзивентральные. Одними авторами признается первичность ра­диальной структуры, други­ми —дорзивентральной, но вероятнее всего, те и дру­гие структуры возникали независимо друг от друга, что подтверждается палеон­тологическими данными. Дальнейшая их эволюция шла параллельными путями. Количество микроспоран­гиев, их размеры и харак­тер прикрепления тоже весьма разнообразны. У бо­лее древних видов количе­ство микроспорангиев мо­жет достигать 10—20 и они свободно свешиваются с нижней стороны спорофил­лов. У более продвинутых видов количество их сокра­щается до 3—2; причем иногда (как, например, у сосны) они погружаются в ткань спорофиллов и срас­таются с ней; этим дости­гается лучшая защита фор­мирующейся пыльцы.

Женские шишки хвой­ных представляют собой констробилы. На их оси рас полагаются кроющие чешуи, в пазухах которых формируются семенные че­шуи. На верхней (внутренней) стороне сидят семязачатки. Вопрос о проис­хождении семенной чешуи обсуждается учеными на протяжении десятков лет, причем разными учеными она интерпретировалась по-разному. На осно­вании изучения палеоботанического материала, данных анатомии и сравни­тельной морфологии большинство современных ученых считают, что семен­ная чешуя — это сильно видоизмененный спороносный побег, т.е. мегастробил. В пользу этого имеется ряд аргументов. Во-первых, семенная чешуя расположена в пазухе кроющей чешуи, а по законам морфологии в пазухе листа может возникать только побег. Во-вторых, нередко у лиственницы и у некоторых других пород наблюдаются случаи прорастания женской шишки в удлиненный побег. При этом кроющие чешуи приобретают зеленый цвет и форму хвои, а в их пазухах развиваются укороченные вегетативные побеги.

 

 

Схема строения репродуктивных органов хвойных на примере сосны (Pinus):

А — строение и расположение мужских шишек: 1 — часть побега с мужскими шишками в пазухах кро­ющих чешуи; 2 — мужская шишка (микростробилы); 3 — микроспорофилл со спорангием (внутри тетрады микроспор); 4 — микроспора; к. ч — кроющая чешуя; в. л — нижний вегетативный лист; мс — микроспоро­филл; сп — спорангий; Б — строение и расположение женских шишек (констробилов): 1 — часть побега с женскими шишками; 2 — женская шишка; 3 — комп­лекс кроющей и семенной чешуи — шишечный ком­плекс разных сроков развития: а — с тетрадой мега­спор; б — с женским гаметофитом (эндоспермом); в — с зародышем

 

 

Происхождение женской шишки хвойных:

А — лиственница (Larix): 1 —прорастание женской шишки в вегетативный удлиненный побег; 2 — семен­ная чешуя (а) в пазухе удаленного кроющего листа (б) на оси шишки; 3 — укороченный вегетативный побег в пазухе удаленной хвоинки (виден рубец) на проросшей части шишки; Б — женские шишки верх­непалеозойских и юрских хвойных: 1 — шишки лебахии (Lebachia): а — отпечаток; б — реконструкция (карбон); 2 — шишки вольтциевых (верхняя Пермь); 3 — фрагмент шишки араукариевых (юра); о. ш — ось шишки; о. м — ось мегастробила; к. ч — кроющая че­шуя; ст. л — стерильные листья; сн — семяножка; с — семя; е. ч — семенная чешуя

 

В-третьих, среди самых древних, вымерших пред­ставителей семейства леба-хиевых, описанных из вер­хнего карбона — перми, найдены репродуктивные органы. На их осях в пазу­хах кроющих чешуи рас­полагались не семенные чешуи, а укороченные по­беги. Каждый такой побег в основании нес несколь­ко стерильных чешуй, а в верхней части имелось от 3 до 1 семязачатка на длинньгх ножках — семяножках. Однако у верхнепермских вольциевых в пазухах кро ющих чешуи располагался пазушный комплекс про межуточного строения ме жду побегом и семенной чешуей. У большинства со временных хвойных жен ские шишки состоят из большого количества кроющих и семенных чешуй. У некоторых видов их может быть 3—4 (например, у можжевельника, у подо карпуса), а у видов подо карпуса и у тисса происхо дит сокращение до одной. Имеются многочисленные варианты в соотношении размеров кроющей и семен ной чешуи, в их консистен ции, форме. Для каждого семейства характерны свои особенности кроющих и се менных чешуй.

Мужской гаметофит — пылинка начинает формироваться внутри микроспорангия; он состоит из 1—3 быстро отмирающих проталлиальных клеток (у тисса и таксодиевых они не образуются), антеридиальной и сифоногенной клеток. У некоторых видов из спорангия вылетает одноклеточная непроросшая спора. Имеются интересные наблюдения, показывающие слож ный путь, который проделывает пылинка внутри женской шишки, засасыва ясь и перемещаясь по аэродинамическим законам. Вихревые потоки, которые создаются внутри шишки, во многом определяются конфигурацией семенной чешуи, ее размерами. Путь, который проделает пылинка, также зависит от размеров, формы, удельного веса, поэтому пылинка другого вида практиче ски не достигает семязачатков. Большую роль при этом играет наличие или отсутствие пыльцевых мешков, их количество. Улавливанию пыльцы семяза­чатками способствует выделяющаяся у многих видов сахаристая жидкость. Се­мязачатки хвойных, в отличие от саговниковых и гинкго, не формируют ни пыльцевых, ни архегониальных камер. Поэтому попадающая на семязачаток пылинка данного вида сразу начинает формировать пыльцевую трубку. У одних видов пыльцевая трубка в течение нескольких недель достигает архе-гония, а у других это прорастание длится несколько месяцев (например, у сосны), и оплодотворение происходит только спустя год после опыления. Пыльцевая трубка доставляет к архегонию 2 спермия, один из которых опло­дотворяет яйцеклетку, а другой погибает. Обычно оплодотворяется яйцеклетка только одного архегония, поэтому в большинстве случаев в семени формиру­ется лишь 1 зародыш, реже их 2. Зародыши хвойных у разных видов имеют от 2—3 до 15—17 семядолей. Семена всех хвойных прорастают после периода по­коя; у одних видов оно подземное, у других — надземное.

В пределах подкласса хвойных выделяют 7 семейств, объединяемых одним порядком.

 

ПОРЯДОК ХВОЙНЫЕ (Pinales, или Coniferales)

Семейство лебахиевые (Lebachiaceae) — самое древнее из порядка хвойных, появившееся в Северном полушарии в середине каменноугольного периода. Вместе с другим, тоже древним (пермским) вымершим, семейством волыпциевых (Voltziaceae) лебахиевые представляют большой интерес в двух ас­пектах — они демонстрируют путь эволюции листьев хвойных и проливают свет на происхождение семенной чешуи современных хвойных. Появлению этих двух семейств предшествовало увеличение сухости климата, которое, возмож­но, было связано с внутриматериковым оледене­нием. Их морфологическое и анатомическое строение отличалось ксероморфностью. Судя по сохранив­шимся остаткам, это были небольшие деревья с моноподиальным нарастани­ем. Боковые ветви у неко­торых видов сближались и образовывали нечетко вы­раженную мутовку. Листья были весьма разнообраз­ны. Наибольший интерес в этом отноше­нии представляет род буриадиа (Buriadia), у кото­рого в пределах одного растения листья могли ва­рьировать от дихотомиче­ски рассеченных и раз­дельных до цельных, при этом жилки у всех ветвились дихотомически. Вильчатые на вершине листья имелись также у некоторых других пермских родов лебахиевых. Эти факты по зволяют сделать предположение о синтеломном происхождении листьев хвой­ных с последующей их редукцией. Большинство пермских, и тем более триасо'вых лебахиевых имело уже узкие, цельные листья, из которых в дальнейшем смогли сформироваться либо игловидная хвоя, либо чешуевидные листья. Уже у пермских кипарисовых были чешуйчатые листья, прижатые к стеблю. По анатомическому строению лебахиевые занимали промежуточное положение между кордаитовыми и араукариевыми. Древесина имела слабо выраженные годичные кольца (как у араукариевых), древесная паренхима и смоляные ка налы полностью отсутствовали, паренхима сердцевины была хорошо развита.

Лебахиевые были однодомными растениями; их одиночные микростробилы состояли из оси, на которой спирально располагались плоские или щитковид ные микроспорофиллы. Микроспоры были окружены одним воздушным меш ком. Женский стробил имел примитивное строение в виде укороченного побе га со спирально расположенными листьями. В верхней части побега на цилиндрическом или плоском спорангиофоре (или мегаспорофилле) рас полагался семязачаток, обращенный вниз. Некоторые стерильные чешуи не ели на себе недоразвитые семязачатки, т.е. потенциально этот стробил мог состоять из нескольких мегаспорофиллов, как у кордаитов. У пермского рода сашиния (Saschinia) укороченный мегастробил имел в основании мелкие че шуи, а наверху располагался пучок спорангиофоров с загнутыми верхушками; семена формировались ниже изгиба, т.е. занимали на семяножке срединное положение. Близкое к лебахиевым семейство вольциевые, или подозамитовые (Voltziaceae, или Podozamitaceae), известное из перми и триаса, было пред ставлено древесными, кустарниковыми и травянистыми формами. У рода эрнестиодендрон (Ernestiodendron) в нижней части мегастробила располагались сте рильные чешуи, а в верхней части 3—5 сросшихся у основания спорангиофоров несли семязачатки. У рода волыпция (Voltzia) мегастробил полностью потерял сходство со стробилом лебахиевых. Он имел вид трехлопастной плоской се менной чешуи, лишенной в основании стерильных чешуи. Семязачатки на этой чешуе располагались в ее основании, а сама она частично срасталась с крою щей чешуей. У других представителей семенная чешуя была цельная и несли один семязачаток. Таким образом, семенная чешуя могла возникнуть в резуль тате полной редукции стерильных листьев и срастания спорангиофоров между собой и с осью стробила.

 

 

Листья лебахиевых (Lebachiaceae)

 

Семейство араукариевые (Araucariaceae) — одно из древнейших из ныне жи вущих семейств, известное с пермского периода. В юрском и меловом периодах. араукариевые были широко распространены по всему земному шару. В настоя щее время это семейство содержит лишь два рода — араукарию (Araucaria) и агатис (Agathis). Они произрастают на территории Южной Америки, в Австралии и на прилегающих к ней островах, на Филиппинах. Араукариевые — довольно крупные вечнозеленые деревья, образующие иногда очень своеоб разные леса. Листья араукариевых отличаются большим разнообразием — от крупных яйцевидных (длиной 10—15 см) до мелких чешуевидных (3—4 см хотя преобладает плоская линейная форма. Часто листья очень жесткие, с ост-рыми колючими вершинами. Расположение листьев спиральное или супротив-ное. Стебли араукариевых имеют довольно примитивное строение с хорошо раз витой сердцевиной и с древесиной без ярко выраженных годичных колец. Очень длинные трахеиды имеют окаймленные поры без торуса. Древесная паренхима почти отсутствует, смоляные ходы приурочены лишь к коровой части.

Мужские шишки, как правило, одиночные, крупные (до 20—25 см) с мно­гочисленными микроспорофиллами, на которых располагаются также много­численные микроспорангии. Споры без воздушных мешков. Женские шишки тоже крупные, до 20—30 см, одиночные. На их оси располагается до 200 се­менных чешуи. Важнейшим систематическим признаком араукариевых являет­ся почти полное срастание равных по длине кроющей и семенной чешуи. На семенной чешуе формируется один семязачаток, обращенный микропиле к оси шишки. Семязачаток имеет ряд архаичных черт — свободный интегумент, большое число архегониев (до 15—20), многочисленные шейковые канальце-вые клетки. Зрелые шишки у некоторых видов могут достигать значительных размеров массой до 1—1,5 кг, а у араукарии Бидвилла (A. bidwillii) — до 3 кг. Семена у одних видов мелкие, до 1—1,5 см, с наземным типом прорастания; у других они достигают 5 см и имеют подземный тип прорастания.

 

 

Араукариевые (Araucariaceae):

А — араукария (Araucaria): 1 — веточки с мужской шишкой; 2 — женская шишка; 3 — комплекс кроющей и семенной чешуи; к. ч — кроющая чешуя; с. ч — семенная чешуя; Б — агатис (Agathis): 1 — веточка; 2 — мужская шишка; 3 — микроспоро­филл; 4 — женская шишка

 

Род араукария включает 20 видов, большинство из которых произрастает в Восточной Австралии и на прилегающих к ней островах; только 2 вида, при­уроченных к Южной Америке (в Чили, Аргентине, Бразилии), могут образо­вывать обширные араукариевые леса. Один из них — араукария чилийская (A. araucana) получила свое название по племени арауканов. Она образует в условиях влажного теплого климата Чили и Западной Аргентины светлые леса, которые напоминают сосновые. Высота этих лесов 50—60 м; стволы деревьев увенчаны на вершинах зонтиковидной кроной с жесткими колючими листьями яйцевидной формы длиной 3—4 см. Листья живут 10—15 лет, максимум до 30— 40 лет, а само растение живет несколько сот лет (изредка до 2 тыс. лет). Как у всех видов араукарии, этот вид не имеет почечных чешуи, точка роста защит щена молодыми, плотно прижатыми листьями.

у всех видов араукарии, этот вид не имеет почечных чешуи, точка роста защит щена молодыми, плотно прижатыми листьями.

Леса из араукарии бразильской (A. angustifolia) приурочены к горам Брази­лии и Аргентины и имеют очень важное народнохозяйственное значение. Древесина этой породы используется в качестве ценного строительного материа ла, для изготовления мебели, музыкальных инструментов и бумажного сырья.

Из австралийских видов — араукария Бидвилла достигает высоты 50 м и имеет широкие яйцевидные листья длиной до 4—8 см. В комнатных условиях, в оранжереях и в садах нередко разводят араукарию высокую, или разнолистную под названием «норфольской ели» (A.heterophylla, или A.exelsa), которая на родине, в Австралии, может достигать 60—70 м. Остальные виды имеют значи тельно более мелкие^размеры и не образуют чистых насаждений, входя в со став влажных тропических и субтропических горных лесов.

Род агатис (Agathis) содержит 20 видов, приуроченных исключительно к Северо-Восточной Австралии, Филиппинам, Новой Гвинее, Новой Зеландии, Малайскому архипелагу. Все виды агатиса — вечнозеленые деревья высотой до 40—50 м с диаметром стволов 2—3 м. Они имеют крупные яйцевидные, круглые, продолговатые листья длиной до 15—20 см, расположенные супротивно или спирально. Листья живут 15—20 лет. В отличие от араукарии агатисы имеют хорошо выраженные почки с почечными чешуями.

Женские шишки у всех агатисов шаровидные диаметром 5—15 см. Семена размером 1—1,5 см имеют крыловидные отростки, способствующие анемохо рии. Древесина агатисов обладает очень ценными техническими качествами. Чистые агатисовые леса встречаются только в горных районах, на равнинах они входят только составной частью субтропических лесов. Наиболее известен новозеландский вид — агатис южный, или каури (A. austalis), который раньше в Новой Зеландии образовывал обширные леса, а теперь от них сохранились лишь небольшие островки. Его величественные светло-серые стволы высотой до 60 м славятся не только ценной древесиной, но и смолой, которую называ ют каури-копал, или даммарова смола. Помимо высоких технических качесв каури-копал обладает ценнейшими ароматическими свойствами и использу ется при культовых обрядах в храмах.

Семейство таксодиевые (Taxodiaceae) — одно из интереснейших семейств — объединяет 10 родов, многие из которых монотипны, что указывает на их большую древность. В настоящее время таксодиевые распространены в осно ном в умеренно теплых областях Северной Америки и Юго-Восточной Азии. В Южном полушарии встречается лишь один род атротаксис (Athrotaxis) на островах Тасмании. Возникнув в юрском периоде, таксодиевые достигли свое го расцвета в мелу. В раннекайнозойскую эру они были распространены по всему Северному полушарию, доходя до Шпицбергена и Гренландии. Ареалы сохранившихся доныне таксодиевых ограничены небольшими изолированными территориями, поэтому их по праву называют живыми ископаемыми. Это в основном крупные деревья, достигающие возраста сотен и тысяч лет. Все так содиевые — растения однодомные; мужские шишки мелкие, несут на оси дор зивентральные микроспорофиллы со свободными микроспорангиями. Пылинки без воздушных мешков. Сильно редуцированные мужские гаметофиты не образуют проталлиальных клеток. Женские шишки маленькие, верхушечные их относительно крупные семенные чешуи полностью срастаются с маленькой кроющей чешуей.

Одно из самых замечательных растений этого семейства — секвойя вечнозеленая, или красная (Sequoia sempervirens), произрастает на западе Северной Америки. Леса из секвойи тянутся вдоль тихоокеанского побережья в пределах узкой полосы туманов (до 200 км). Секвойи — одни из самых высоких и долго-живущих деревьев на земном шаре. Высота их стволов достигает 100 м при диаметре 10 м и более; они способны доживать до 1—2 тыс. лет. Особенностью секвойи является способность образовывать пневую поросль, чем и объясняет­ся наличие на обширных территориях густых лесов. Ее широкие плоские хво­инки двумя рядами располагаются почти в одной плоскости, поэтому оли-ственные побеги имеют вид перисторассеченных листьев. Легкая, прочная, стойкая к гниению древесина имеет красноватый оттенок, за что получила название, «красное дерево». Она очень высоко ценится и находит широкое применение в мебельной промышленности, для изготовления под­водных сооружений, для получения бумажной целлюлозы. Из-за высоких де­коративных качеств дерево разводится в Крыму и на Кавказе.

Второе знаменательное растение — секвойядендрон, или Мамонтове дерево (Sequojadendron gigantea), — поистине гигантское живое ископаемое. Он получил свое название, по-видимому, из-за того, что его свисающие и загнутые вверх побеги несколько напоминают бивни мамонта, но в боль­шей степени из-за величественного вида этих огромных деревьев-долгожите­лей. Они достигают высоты 80—100 м, с диаметром ствола 10—12 м; самые древние из секвойядендронов насчитывают возраст 3—4 тыс. лет и носят соб­ственные имена. От секвойи они хорошо отличаются светлой корой и мелки­ми чешуевидно-ланцетными листьями, черепитчато налегающими друг на друга. Из-за большой ценности древесины и высокой продуктивности (к при­меру, древесина; одного дерева может разместиться в 25 вагонах) леса из секвойядендрона хищнически уничтожались. В настоящее время на террито­рии США по западным склонам гор Сьера-Невада в штате Калифорния со­хранилось 11 заповедных рощиц, которые насчитывают всего около 500 эк­земпляров. Секвойядендрон не способен размножаться вегетативным путем, но хорошо размножается семенами. Однако возобновление растянуто на де­сятилетия, так как эта порода медленно растущая. Секвойядендрон хорошо входит в культуру в странах с теплым климатом; он успешно растет в Крыму и на Кавказе.

Весьма своеобразным североамериканским видом является таксодиум двурядный, или болотный кипарис (Taxodium distichum), произрастающий в ос­новном в пойме р. Миссисипи. Это веткопадное дерево, у которого осенью опадают вместе с листьями боковые короткие веточки. На вершинах их толстых стволов располагается асимметричная крона со свешивающимися лишайника­ми. Это одно из самых долговечных растений, отдельные экземпляры его на­считывают 4—6 тыс. лет. Своеобразие болотного кипариса проявляется в том, что от радиально расходящихся корней отходят особые корни — пневматофоры, растущие вверх. Они возвышаются над землей в виде столбиков высотой 1—3 м (описаны 30-метровые пневматофоры). Эти корни отличаются большой прочностью, они пронизаны аэренхимой и выполняют в основном опорную, а также дыхательную функции. Ценнейшая древесина болотного кипариса обладает легкостью, прочностью и стойкостью к гниению и поэтому находит широкое применение в строительстве, в мебельной промышленнос­ти, для изготовления шпал. В странах с подходящим климатом он используется для лесных посадок.

Второй вид — таксодиум мексиканский (Т. mucronatum) произрастает в Мексике, образуя в горах на высоте 1500—2300 м над уровнем моря ценней­шие леса. Он отличается от предыдущего вида отсутствием пневматофоров и не осенним, а весенним веткопадом. Деревья доживают до 600—800 лет и достигают высоты 40—50 м; они также обладают очень ценной древесиной.

К этому же семейству относится интересный род метасеквойя (Metasequoia), которая до 40-х годов была известна только по ископаемым остаткам. По пред­сказанию палеоботаника Скотта, метасеквойя найдена в горах Китая на высоте 700—1300 м над уровнем моря на площади 800 км². Метасеквойя — быстрорасту­щая порода; к 5—7 годам она уже формирует первые шишки, а к 20 годам достигает высоты 20 м, входя в состав смешанных лесов. Метасеквойя — очень нарядное и изящное растение, поражающее осенью богатством оттенков ли­ствы, поэтому ценится как декоративное растение.

 

 

Таксодиевые (Taxodiaceae):

А — секвойя (Sequoia) — ветвь с женскими и мужскими шишками: 1 — женская / шишка; 2 — мужская шишка; 3 — участок вегетативного побега; Б — секвойяден-дрон (Sequoiadendron): 1 — ветвь с женскими шишками; 2 — часть олиственного по­бега; В — болотный кипарис (Taxodium distichum): l — ветвь с женской шишкой; 2 — ветвь с мужскими шишками; Г — метасеквойя (Metasequoia): 1 — ветвь с женскими. шишками; 2 — ветвь с мужскими шишками; 3 — зрелая шишка

 

К таксодиевым относятся глиптостробус (Glyptostrobus), криптомерия (Cryptomeria), куннингамия (Cunninghamia), тайвания (Taiwania), сциадопитис (Sciadopitis).

Семейство кипарисовые (Cupressaceae) насчитывает 19 родов и свыше 130 видов; одни виды распространены в Северном полушарии, другие — в Южном. Большинство родов монотипно или содержит по 2—3 вида, что говорит об их древности. Все они — вечнозеленые деревья или кустарники с супротивным, мутовчатым, реже очередным листорасположением. Листья игольчатые или чешуевидные, но у некоторых видов туи и можжевельника молодые экземпля­ры формируют сначала игольчатые, а позже — чешуевидные листья. Древесина без смоляных ходов, но с многочисленными смоляными клетками. Растения в основном однодомные; мужские и женские шишки располагаются одиночно на вершинах коротких боковых веточек. Микроспорофиллы щитковидные, с 2—6 микроспорангиями. Микроспоры без воздушных мешков, гаметофиты не имеют проталлиальных клеток. В женских шишках семенные и кроющие чешуи срастаются полностью. Семенные чешуи деревянистые, кожистые, мясистые, несут по 1—5 семязачатков. По строению женских шишек это семейство под­разделяется на 3 подсемейства. Для подсемейства кипарисовых (Cupressoideae) характерны деревянистые шишки с раздвигающимися семенными чешуями. Подсемейство содержит один род кипарис (Cupressus) с 15 видами, распространенными в умеренно теплых районах Европы, Азии, Африки и Се­верной Америки. Культивируется в Крыму и на Кавказе. Кипарисы имеют пи­рамидальную или раскидистую крону с мелкими чешуевидными листьями, плотно налегающими друг на друга. Древесина кипариса ценится как строи­тельный материал, в мебельном производстве; многие виды очень декоратив­ны. Кипарисы выделяют вещества, обладающие целебными свойствами, по­этому они широко интродуцируются во многих странах. Особенно ценятся пирамидальные разновидности кипариса вечнозеленого (С. sempervirens).

Подсемейство туевые (Thujoideae) объединяет 15 родов, которые имеют шишки с кожисто-деревянистыми чешуями, при созревании отгибающими­ся наружу. Наиболее широко распространен род туя (Thuja) с 6 видами, произрастающими в Северной Америке и Восточной Азии. Туи представляют собой однодомные кустарники или деревья; их плоские ветви несут мелкие чешуевидные листья, расположенные супротивно. Туя западная (Th. occi­dentals) — дерево до 15 м высотой, а североамериканский вид туя гигантская (Th. gigantea) может достигать 60 м при диаметре ствола 2—2,5 м; оба эти вида культивируются в разных районах России. Туя восточная (Th. orientalis), иногда выделяемая в род биота (Biota), дико произрастает в горах Китая. Она дожи­вает до нескольких сот лет, достигает высоты 15—18 м и формирует широко раскидистую крону диаметром 10—12 м. Ценность этого вида кроме высоко­качественной древесины заключается в ее экологической стойкости — она переносит загрязнение воздуха и уплотнение почвы. Выделяя эфирные масла, убивающие болезнетворные микробы, она способствует оздоровлению возду­ха. С незапамятных времен она культивируется в Средней Азии, а с XIX в. — на Украине. Все виды туи обладают легкой, мягкой древесиной, стойкой к гние­нию, поэтому она ценится в качестве хорошего строительного материала.

 

 

Кипарисовые (Cupressaceae):

А — кипарис (Cupressus): 1 — веточка с женскими шишками; 2 — веточка с муж­скими шишками; 3 — микроспорофиллы; 4 — семянная чешуя с семязачатками; Б — можжевельник (Juniperus communis): 1 — веточка с женскими шишками; 2 — вето­чка с мужскими шишками; 3 — мужская шишка; 4 — молодая женская шишка; 5 — зрелая шишка («ягода»)

 

В России в диком состоянии встречается единственный из подсемейства эндемичный род микробиота (Microbiota), которая произрастает на южных скло­нах Сихотэ-Алинь в виде стланникового кустарника.

Подсемейство можжевеловые (Juniperoideae) включает единственный род можжевельник (Juniperus), содержащий до 70 видов, которые произрастают от Арктики до субтропиков. Можжевельники — это в основном кустарники часто стелющейся формы или небольшие деревья высотой 10—12 м. Некото­рые виды можжевельника произрастают в горах на высоте до 4000 м над уровнем моря. Они занимают горные склоны благодаря мощной корневой си­стеме, которая может и углубляться, и простираться в поверхностных гори­зонтах почвы. Другие виды произрастают в арктической зоне. Все виды можже­вельника светолюбивы, морозостойки и вместе с тем отличаются очень медленным ростом. В горах они доживают до 800—1000 лет. В Крыму, на Кавказе, в Средней Азии встречаются небольшие участки ранее широко распро­страненных горных можжевеловых лесов — арчевников, возраст которых ис­числяется сотнями лет. Их игловидные, реже чешуйчатые листья, живущие 8—10 лет, выделяют огромное количество эфирных масел, способствующих очищению воздуха. Сам можжевельник страдает от дыма, поэтому не может быть использован для озеленения городов.

Можжевельники — двудомные, реже однодомные растения. Их очень мел­кие мужские и женские шишечки закладываются осенью, а весной следующе­го года быстро развиваются. Женские шишки состоят из 3—8 кроющих чешуи, срастающихся с семенами. После оплодотворения соседние чешуи срастаются между собой, становятся мясистыми и образуют сочную шишку, похожую на ягоду с 2—10 семенами. В этом состоит отличительная особенность подсемей­ства можжевеловых. Их женские шишки созревают у одних видов в течение первого года, у других — на второй-третий год. Распространение их происхо­дит животными, главным образом птицами, при этом твердая семенная кожу­ра надежно предохраняет семена от повреждения. Наиболее широким ареалом обладает можжевельник обыкновенный (Y. communis), распространенный по всему Северному полушарию. Он имеет форму кустарника или небольшого дерева, а в горах — форму стланика.

Древесина можжевельника твердая, смолистая, очень ароматная, идет на поделки, для изготовления карандашей.

Семейство подокарповые (Podocarpaceae) — одно из самых крупных семейств хвойных, которое насчитывает 8—10 родов и до 140 видов, произрастающих в тенистых, влажных областях в основном Южного полушария. Небольшое число видов подокарповых встречается в Индии и Восточной Азии. Подокар­повые — это вечнозеленые деревья, реже кустарники с очередным, реже суп­ротивным листорасположением. Листья — от крупных яйцевидных до мелких чешуевидных, чаще они линейные или линейно-ланцетные. У филлокладуса (Phyllocladus) они редуцированы до бесцветных чешуи, а функцию фотосин­теза выполняют филлокладии. Для древесины характерны отсутствие смоляных ходов и слабо выраженные годичные кольца. Подокарповые в основном дву­домные, реже однодомные растения. Микростробилы одиночные, редко собраны в констробилы. Плоские микроспорофиллы несут по 2 микроспоран­гия. Микроспоры с 2, реже с 3 воздушными мешками. Пылинки имеют от 2 до 8 проталлиальных клеток.

Для подокарповых характерно наличие на осях женских веточек небольшо­го количества мелких кроющих чешуи, в пазухах которых располагаются се­менные чешуи чашевидной формы, называемые эпиматием. Эпиматий почти полностью окружает семязачаток, часто срастаясь с интегументом, при созревании семени он либо разрастается в сочный яркий орган, либо остается кожистым, сухим. У большинства видов подокарпа (Podocarpus) и дакридиума (Dacrydium) количество семенных чешуи сокращается до 4—2, а иногда до 1. В результате на укороченном боковом побеге располагается по 1 семязачатку в окружении эпиматия, как у тисса. У видов филлокладуса семенных чешуи не­сколько, они сближение сидят на укороченной оси констробила и образуют сочную женскую шишку, как у можжевельника.

Помимо традиционного взгляда, рассматривающего эпиматий подокарпо­вых как гомолог семенной чешуи, существует точка зрения, согласно которой эпиматий представляет собой внешний интегумент, а семенная чешуя отсут­ствует. Подобная трактовка эпиматия делает это семейство настолько своеоб­разным, что подокарповые рассматриваются в ранге порядка.

Самый крупный род подокарпус содержит бо­лее 100 видов. Среди них встречаются очень высо­кие деревья до 80 м вы­сотой, однако чаще — это деревья высотой 20—30 м; в высокогорных районах преобладают кустарники прямостоячей или стелю­щейся формы. Листья чаще линейные или лан­цетные, реже чешуевид­ные. У некоторых видов они крупные, до 8—10 см длиной, широкоовальные и напоминают листья цветковых растений. Виды подокарпуса произраста­ют в Центральной и Юж­ной Америке, на востоке Африки, в Австралии, Юго-Восточной Азии. Многие виды подокарпу­са обладают очень краси­вой ценной древесиной, а также высоко ценятся как декоративные расте­ния. Они культивируются в Крыму и на Кавказе.

Среди подокарповых есть очень своеобразный род филлокладус, виды которого представляют собой деревья высотой до 30 м со своеобразны­ми широкими овальны­ми филлокладиями. Род дакридиум интересен диапазоном жизненных форм: южноамерикан­ский вид дакридиум Фон-ка (D. fonkii) представля­ет собой кустарник высо­той 30—80 см, дакридиум рыхлолистный (D. laxifolium) — приземистый ку­старник с прижатыми, а иногда подземными побегами, который возвышается над землей на 5—6 см, а дакридиум кипарисовый (D. cupressinum) — дерево высотой 60 м при диаметре ствола до 1,5 м. К этому же семейству относится единственный среди голосеменных паразит паразитаксус (Parasitaxus) — кус тарник высотой до 25 см, произрастающий в Новой Каледонии. Он поселяется на корнях и стволах цветковых растений.

 

Подокарповые (Podocarpaceae): А — подокарпус колосистый (Podocarpus spicatus): 1 — мужская ветвь; 2 — мужская шишка; 3 — микро­спорофиллы; 4 — женская ветвь; 5 — молодая шишка; 6 — мегастробил; 7 — он же в разрезе: к. ч — кроющая чешуя; эп — эпиматий; Б — схема строения женских шишек и мегастробилов некоторых подокарповых; В — ветвь подокарпуса широколистного (P. macrophyllus)

 

ПОРЯДОК ТИССОВЫЕ (Taxales)

СЕМЕЙСТВО ТИССОВЫЕ (Тахасеае)

Представители этого семейства приурочены в основном к северному полу­шарию.

Большое своеобразие этого семейства дает основание многим системати­кам выделять его в самостоятельный порядок, а некоторые придают ему ранг особого класса. Оно отличается от прочих семейств отсутствием женских констробилов — на концах побегов располагаются одиночные семязачатки в ок­ружении сильно разросшейся чашевидной мясистой семенной кожуры — ариллуса, или кровельки. Однако с точки зрения ряда уче­ных, ариллус тиссовых представляет собой сочную ткань, развивающуюся из семяножки, т.е. она не является гомологом ни семенной чешуи, ни внешнего интегумента. Таким образом, семязачаток непосредственно располагается на вершине побега.

Это семейство включа­ет 4 рода, из которых наи­более распространенным является род тисе (Taxus) с 6 видами. Тисс ягодный (T.baccata) — дерево, иногда высотой до 15— 20 м, чаще входит в со­став подлеска широколи­ственных лесов Европы, Малой Азии, гор Север­ной Африки, произраста­ет в Крыму, на Кавказе, в Белоруссии, на Украи­не. Тисс — это долговеч­ное растение, имеющее возраст до 2—3 тыс. лет. Среди всех хвойных — это самое теневыносливое и самое медленнорастущее из растений — в год оно нарастает всего на 2—3 см. Поэтому деревья возрас­та нескольких сот лет достигают лишь 15—20 м высоты. Тисе способен об­разовывать поросль, тем не менее количество тисса резко сокращается из-за очень ценной древе­сины — чрезвычайно прочной и стойкой к гниению, за что получила название «негной-дерево». В Рос­сии тисе объявлен заповедным растением; сохранившиеся на Кавказе тиссовые рощи являются уникальными.

 

 

Тисс ягодный (Taxus baccata):

1 — ветвь с микростробилами: а — мужская шишка; б — микроспорофилл; 2 — ветвь с мегастробилами; 3 — мегастробил в разрезе; 4 — зрелое семя: ин — интегумент; ар — ариллус; ч — чешуи; нц — нуцеллус

 

Тисс — растение однодомное; мелкие мужские шишки шаровидной формы располагаются поодиночке. Микроспорофиллы щитковидной формы несут 6—8 свободно свешивающихся спорангиев. На других веточках этого же растения в пазухах игольчатых листьев возникают побеги с супротивно расположенными чешуйками, между которыми на вершине находится ариллус с семязачатком. Очень редко дополнительно развиваются еще 2—3 пазушных ариллуса. Это по­зволяет сделать предположение о том, что древние виды имели более много­численный констробил, т.е. единственный семязачаток в окружении семенной чешуи ариллуса занимает вторично верхушечное положение. Однако, по мне­нию некоторых авторов, верхушечное положение семязачатка является пер­вичным. У тисса ягодного семена, обладающие очень прочной кожурой, почти до самой вершины окружены сочным ариллусом красного или оранжевого цвета. Молодые побеги и семена тисса содержат алкалоид, ядовитый для человека и некоторых домашних животных. Однако кровельки не ядовиты и охотно поеда­ются животными, осуществляющими распространение семян.

Род торрея (Тоггеа) объединяет 6 видов, распространенных в Восточной Азии и Северной Америке. Двурядно расположенные узколанцетные листья достигают 4—6 см длины. Некоторые виды торреи культивируются в Крыму и на Кавказе, а также как комнатные растения. Торрея интересна тем, что семя­зачатки с ариллусами закладываются парами, иногда возникают 2—3 пары, но полного развития достигает лишь один семязачаток, формируя семя размером 2—2,5 см с зеленовато-оливковой кровелькой. Это также подтверждает идею о том, что один семязачаток возник в результате крайней редукции когда-то более сложного констробила.

 

СЕМЕЙСТВО СОСНОВЫЕ (Pinaceae)

Это самое обширное семейство среди всех голосеменных и самое важное в хозяйственном отношении. Оно насчитывает 10 родов с 250 видами, приуро­ченными в основном с Северному полушарию. Сосновые включают главные лесообразующие породы в умеренной и умеренно холодных областях Европы, Азии и Америки. В Южное полушарие проникает лишь один вид — сосна Меркуза (Pinus mercusii), встречающаяся на островах Суматра, Борнео, Ява. В пре­делах тропиков сосновые произрастают лишь в горах в условиях умеренного климата. По сравнению с другими семействами хвойных сосновые появились позже всех — род сосна известен из юры, ель и кедр — из нижнего мела, пихта, лиственница и другие роды — из третичных отложений кайнозойской эры. Этим, по-видимому, объясняется большой объем видов в пределах неко­торых родов — сосна насчитывает 100 видов, пихта и ель — по 40—50 видов каждая. Среди них немало молодых видов, возникших в кайнозойскую эру* поэтому многие сосновые несут черты ксероморфности. Сосновые — в основ­ном вечнозеленые, реже листопадные растения. Чаще всего — это деревья вы­сотой 20—30 м, лишь отдельные виды могут достигать больших размеров, например, высота лиственницы западной (Larix decidua) от 50 до 80 м. Некото­рые виды имеют форму стланникового кустарника. Сосновые, как правило, долгожители; в благоприятных условиях некоторые виды сосен доживают до 3—4 тыс. лет, хотя средний возраст — 200—400 лет. Листья у большинства видов имеют форму хвои, реже они чешуевидные или линейные. Все сосновые имеют зимующие почки, часто надежно защищенные смолистыми вещества­ми. Корневая система сосновых характеризуется обильным ветвлением боко­вых всасывающих корней; почти все виды — микоризные. Древесина имеет хорошо выраженные годичные кольца и систему горизонтальных и вертикаль­ных смоляных ходов. Большая полиморфность вегетативных органов, сочетаю­щаяся иногда с высокой специализацией, дает возможность им в пределах ареала осваивать самые разнообразные экологические условия. Наряду с этим сосновые характеризуются относительным однообразием репродуктивных ор­ганов. Все сосновые — однодомные растения. Мужские шишки — микростро­билы — одиночные или собраны в рыхлые констробилы. Они состоят из оси, на которой плотной спиралью располагаются плоские микроспоро­филлы. На их нижней стороне формируется по 2 погруженных микроспоран­гия. Пылинки у большинства снабжены двумя воздушными мешками, способ­ствующими их распространению на огромные расстояния (исключение составляют лиственница, тсуга и псевдотсуга). Пылинки имеют по 2 проталли-альные клетки. Женские шишки — констробилы, как правило, одиночные; на оси спирально располагаются маленькие кроющие чешуи, в пазухах кото­рых свободно, не срастаясь с ними, сидят крупные семенные чешуи — мега-стробилы. На верхней стороне семенной чешуи находятся 2 семязачатка с одним свободным интегументом. Перед опылением ось шишки немного удли­няется и семенные чешуи раздвигаются, что способствует опылению. Семена созревают либо в год образования шишки (у ели), либо на следующий год (у сосны). Зародыш у разных видов имеет от 4 до 18 семядолей. У сосновых наблю­дается огромное разнообразие форм шишек, но при этом у всех видов семен­ные чешуи имеют кожистую или деревянистую консистенцию. У пихты и лже­лиственницы шишки при созревании рассыпаются, у остальных родов они опадают целыми. Размеры зрелых шишек колеблются от 2—3 см (у некоторых видов лиственницы) до 30—50 см (у некоторых видов сосны).

Хозяйственное значение сосновых чрезвычайно велико. Древесина многих видов высоко ценится в качестве строительного материала, в столярном деле. Ровная древесина ели и пихты, обладающая ценнейшими акустическими свойствами, используется для изготовления лучших музыкальных инструментов. Огромное значение имеет древесина сосновых в целлюлозно-бумажной промышленности. Однако не меньшее значение сосновых заключается в оздоровлении экологи­ческой среды за счет выделения озона и бактерицидных летучих веществ. Поэто­му кроме естественных лесов как в Северном, так и в Южном полушарии широ­ко культивируются искусственные посадки главным образом сосны и ели.

Семейство сосновых подразделяется на 3 подсемейства по наличию или от­сутствию укороченных побегов.

Для подсемейства пихтовых (Abietinae) характерно наличие только удли­ненных побегов и созревание шишек в первый год.

Род пихта (Abies) характеризуется прямостоячими шишками и наличием плоской хвои с двумя беловатыми полосками. Хвоя расположена на побегах густой спиралью, поэтому их веточки объемные. Этот род включает около 40 видов, распространенных в умеренных и умеренно холодных зонах Северного полушария, часто в горных районах. Пихта — стройное дерево вы­сотой 40—50 м, хотя редкие экземпляры могут достигать 60—80 м. Габитуально пихта отличается от ели очень острой, узкой вершиной кроны, устремленной вверх, что придает ей своеобразную красоту. Для древесины пихты характерно отсутствие постоянных смоляных ходов; они появляются лишь при поранении растений. В России наиболее широкий ареал имеет пихта сибирская (A. sibirica).

Она является самым морозоустойчивым видом и распространена на северо-востоке европейской части, на Урале, Алтае, в Западной и Восточной Сибири. В Западной Сибири она образует темнохвойные пихтовые леса на обширных территориях. Будучи очень теневыносливой породой, она имеет крону, спус-кающуюся до самой земли. Нижние ветви могут укореняться и давать новые молодые растения, поэтому пихтовые леса часто бывают труднопроходимыми. На Кавказе пихтовые леса образованы пихтой Нордмана (A. nordmanniana); ее высокие деревья до 40—50 м имеют возраст 600—700 лет. На Дальнем Востоке произрастают несколько видов пихты. В западных районах России и в Западной Европе широко распространена пихта европейская, или белая (A. alba), которая на высоте 300—1300 м образует чистые и смешанные леса. В Северной Америке на территории США и Канады огромные пространства заняты лесами из пих­ты бальзамической (A. balsamae). Помимо древесины у нее используется смоли­стая кора для получения канадского бальзама, который находит широкое при­менение в медицине и микроскопической технике. Пихта не переносит загрязнение воздуха, поэтому не может быть использована для озеленения го­родов. Отсутствие смоляных ходов делает древесину очень ценной для получе­ния целлюлозы.

 

Сосновые (Pinaceae): А — сосна обыкновенная (Pinus silvestris): l — ветвь с женскими и мужскими шишка­ми; 2 — укороченный побег в пазухе чешуевидного листа: к. л — кроющий лист; п. л — пленчатые листья; хв — хвоинки; 3 — молодая женская шишка; 4, 5 — комплекс кроющей и семенной чешуи с внешней (4) и внутренней (5) стороны; 6 — крылатое семя; 7 — мужская шишка (микростробил); 8 — продольный разрез через мужскую шишку; 9 — продольный разрез через спорофилл со спорангием; 10 — пылинка; Б — шишка сибирской сосны (P. sibirica); В — шишка веймутовой сосны (P. strobus)

 

 

 

Сосновые:

А — пихта белая (Abies alba): 1 — ветвь с женской шишкой; 2 — лист; 3 — семенная чешуя; Б — пихта красивая (A. bracteata): женская шишка; В — ель обыкновенная (Picea abies): 1 — ветвь с женской (а) и мужской (б) шишками; 2 — зрелая шишка; 3, 4 — комплекс семенной и кроющей чешуи; 5 — чешуя с двумя семенами; 6 — зрелое семя с крылышками

 

Род ель (Picea) содержит 45—50 видов, распространенных исключительно в Северном полушарии,— в Северной Европе, в Центральной и Восточной Азии, в Северной Америке. В европейской части России преобладает ель европейская (Р. аbies), имеющая выемчато-зубчатые семенные чешуи. На востоке европей­ской части России и в Сибири господствует ель сибирская (P. obovata), имею­щая закругленные семенные чешуи. На Дальнем Востоке распространена ель аянская (P. jezoensis), наТянь-Шане и Алтае господствует ель Шренка, обладаю­щая широким экологическим диапазоном — она образует леса от полупустынь до пояса ледников на высоте 3200 м. В горах Кавказа на высоте 1000—2500 м распространена ель восточная (P. orientalis). В Северной Америке наиболее важ­ными породами являются ель Энгельманна (P. engelmannii) и ель канадская (P. canadensis). Некоторые декоративные формы ели Энгельманна известны под названием «серебряные ели», а формы ели канадской — «золотые» или «голу­бые» ели. Эти формы елей замечательны не только своей красотой, но и газо- и дымоустойчивостью. Ели — высокие, стройные деревья, средний возраст которых составляет 100—200 лет, наиболее старые экземпляры могут доживать до 700—900 лет. Это одна из наиболее теневыносливых пород, их конические кроны спускаются до самой земли. Главный корень ели очень рано (на 5—6-м году жизни) сменяется на поверхностную корневую систему; ель довольно требовательна к минеральному питанию и к аэрации почв. Листья четырех­гранные или плоские, на вершине острые, сидят на листовых подушечках, которые после опадания листовой пластинки остаются в виде выпуклых полос на побеге. Живут листья 5—10 лет, а иногда 25—30 лет. Древесина у разных видов имеет разные оттенки; она пронизана системой горизонтальных и вер­тикальных смоляных ходов. Женские шишки созревают в первый год; они по­вислые, при созревании остаются на деревьях.

В экономическом отношении ель — очень ценная порода; древесина ее используется как строевой и поделочный материал. Из высококачественной мелкоелойной древесины ели, после высушивания и выдерживания в течение 20—30 лет, изготавливают знаменитые во всем мире скрипки, альты, рояли и другие музыкальные инструменты. Недаром ее называют поющим деревом. Ель дает самую высококачественную целлюлозу, из которой изготавливают лучшие сорта бумаги и искусственный шелк — вискозу.

Род псевдотсуга (Pseudotsuga) насчитывает 7 видов, произрастающих в Се­верной Америке, Китае и Японии. В Северной Америке обширный ареал зани­мает псевдотсуга Дагласа,или Метиса (Ps. Douglasii), известная под названием «дугласия» или «дугласова пихта». У псевдотсуги листья тоже плоские, но бо­лее узкие, чем у пихты. Женские шишки поникающие, при созревании не распадающиеся; они имеют узкие, длинные кроющие чешуи, превышающие семенные; на вершине они трехзубчатые, поэтому шишка выглядит мохнатой. Псевдотсуги — крупные деревья высотой 40—50 м (до 80 м), обладающие цен­ной древесиной. Они декоративны, поэтому широко культивируются в разных странах.

Род тсуга (Tsuga) объединяет 14 видов, произрастающих в Северной Аме­рике, Гималаях, Китае и Японии. Все виды тсуги — деревья высотой 25—30 м; их темно-зеленые листья располагаются двурядно, поэтому их ветви плоские. Шишки поникающие, гладкие. Многие виды тсуги ценятся как декоративные растения.

Подсемейство лиственничные (Laricoideae) характеризуется двумя типами побегов, причем и удлиненные, и укороченные побеги несут игольчатые зе­леные листья. Подсемейство включает 3 рода — лиственницу, псевдолиствен­ницу и кедр.

Род лиственница (Larix) объединяет 15 видов. Это листопадная порода; на ее удлиненных побегах мягкие нежные листья располагаются спирально, а на укороченных — пуками по 20—40 хвоинок. Укороченные побеги че­рез 3—5 лет способны прорастать в удлиненные. Лиственница образует свет-лохвойные леса, поскольку она очень светолюбива. Кроме того, это очень холодостойкая порода, поэтому в условиях лесотундры она может перено­сить вечную мерзлоту. Лиственница нетребовательна к условиям произраста­ния; способность образовывать придаточные корни дает возможность ей произрастать даже на болотах. Это один из самых распространенных родов Север­ного полушария. На всем протяжении ареала лиственницы меняется ее видо­вой состав. Наиболее широким ареалом обладают 3 вида. Лиственница сибир­ская (L. sibirica) занимает обширные территории Западной Сибири. Лиственница даурская, млн гмелина(Ь. gmelinii), широко распространена в Восточной Сиби­ри, на Дальнем Востоке и в Манчжурии. Лиственничные леса Северной Аме­рики сложены лиственницей американской (L. laricina). В Европе, главным об­разом в горных районах произрастает лиственница европейская, или опадающая (L. decidua).

Лиственница обладает высокоценной древесиной, которая используется в строительстве. Особенно высоко ценилась лиственница в кораблестроении, поэтому лиственничные леса называли корабельными рощами. Древесина ее идет также на изготовление бумажной целлюлозы. Лиственница очень декора­тивна, особенно весной, в пору распускания нежной листвы, и осенью, когда она приобретает золотисто-желтый цвет. В связи с листопадностью лиственни­ца обладает ценным качеством — способностью выдерживать загрязнение ат­мосферы городов.

Род лжелиственница, или золотая лиственница (Pseudolarix) — листопадная порода, но в отличие от лиственницы шишки при созревании рассыпаются.

Род кедр (Cedrus) объединяет 4 вида; все они очень теплолюбивы и по­этому распространены в странах с теплым, мягким климатом. Три вида приуронены к Среднеземноморью — кедр атласский (С. atlantica), кедр ливанский (С. libani) в Передней Азии, кедр кипрский (С. brevifolia) в горах Кипра. Чет­вертый вид — кедр гималайский (С. deodara) в Гималаях. Все кедры — вечнозе­леные величественные деревья высотой 30—50 м с раскидистой зонтиковид­ной или пирамидальной кроной. Ветви располагаются мутовчато; темно-зеленые кожистые листья живут 3—6 лет, а сами растения доживают до 600—1000 лет. Мужские шишки одиночные, крупные — до 5 см, женские — овальные или яйцевидные, гладкие, прямостоячие. Их многочисленные широкие семенные чешуи плотно налегают друг на друга. Шишки созревают на второй-третий год, при созревании рассыпаются. Древесина приятного запаха, имеет желто­ватую окраску и высоко ценится в строительном деле. Однако в связи с резким сокращением площади кедровых лесов значение кедра упало. В Сибири и Лива­не сохранились небольшие кедровые леса, взятые под охрану.

 

 

Сосновые:

А — лиственница (Larix deciduas): 1 — вегетативный побег; 2 — ветви с женскими и мужскими шишками: ук. п — укороченные побеги; д. п — проросшие удлиненные по­беги; м, ш — мужская шишка; ж. ш — женская шишка; Б — кедр (Cedrus deodara): l — побег с женской шишкой; 2 — побег с мужскими шишками; 3 — семенная чешуя с семязачатками

 

Подсемейство сосновые (Pinoideae) содержит один род сосну (Pinus) со 100 видами. Оно характеризуется наличием двух типов побегов; в отличие от пре­дыдущего подсемейства на их удлиненных побегах располагаются только че­шуевидные листья, выполняющие функцию почечных чешуи и весной опада­ющие. В их пазухах закладываются почки; большинство из них весной этого же года формируют укороченные побеги. Они имеют в основании тонкие пленча­тые, быстро засыхающие листья и 2—5 (реже 8—11) зеленых хвоинок. Эти побеги постоянно остаются укороченными, и лишь крайне экстремальные ус­ловия (пожары, неординарные холода, повышенная радиация) могут вызвать их рост. На самой вершине удлиненных побегов несколько пазушных почек (от 1 до 5—6) сохраняются до следующего года и весной развивают удлиненные боковые побеги в виде мутовки. Мужские шишки формируются в основании удлиненных побегов вместо укороченных побегов, образуя в совокупности рых­лые констробилы. Каждая шишка — микростробил — состоит из короткой оси, на которой располагаются плоские микроспорофиллы. На их нижней поверхно­сти находятся погруженные в ткань спорофилла 2 микроспорангия — пыльце­вые гнезда, формирующие микроспоры, а затем пыльцу. Женские шишки — констробилы — образуются на вершине другого удлиненного побега в год его образования. Они возникают в количестве 1—5 вместо удлиненных побегов мутовки. У сосны обыкновенной они имеют размеры 2—4 мм и окрашены в буро-красный цвет. Каждая шишка состоит из оси с плотно расположенными маленькими свободными кроющими чешуйками. В их пазухах находятся отно­сительно крупные семенные чешуи, на верхней поверхности которых фор­мируется по 2 семязачатка. Опыление происходит весной этого же года, од­нако пыльцевая трубка растет очень медленно, и оплодотворение происходит лишь весной следующего года. К этому времени шишки приобретают зеле­ную окраску и увеличиваются до 2—3 см. Созревание семян происходит в конце осени, а раскрывание шишки и высевание семян — во второй полови­не зимы..

Ареал этого рода широк, в Евразии — от Западной Европы до Дальнего Востока и по всей Северной Америке, заходит в Центральную Америку. Сосна встречается от тундр до степей, что говорит о широкой экологической плас­тичности этого рода. Сосна нетребовательна к минеральному питанию, к теп­лу, может произрастать на сухих песках и в заболоченных местах, но она очень светолюбива. Многие виды сосны на протяжении всего ареала образуют чис­тые или смешанные леса. Наиболее широко распространена сосна обыкновенная (P. silvestris) с 2 хвоинками на укороченном побеге и с крылатым семенем. Ее ареал охватывает всю Европу и большую часть Азии, где она формирует самые разнообразные сообщества — от сфагновых сосняков до сухих боров. Условия­ми обитания во многом определяется ценность ее древесины: на сухих, бедных почвах формируется прочная смолистая кондовая древесина, на влажных бога­тых почвах — менее прочная мяндовая древесина. По все