Строение бактериального генома. Фенотипическая и генотипическая изменчивость микроорганизмов. Мутации. Модификации
Наследственный аппарат бактерий представлен одной хромосомой, которая представляет собой молекулу ДНК, она спирализована и свернута в кольцо. Это кольцо в одной точке прикреплено к цитоплазматической мембране. Бактериальная хромосома кодирует жизненно важные для бактериальной клетки функции. Плазмиды – дополнительный внехромосомный генетический материал. Представляет собой кольцевую, двунитевую молекулу ДНК, гены которой кодируют дополнительные свойства, но придающие бактерии преимущества при попадании в неблагоприятные условия существования. В зависимости от свойств признаков, которые кодируют плазмиды, различают: 1) R – плазмиды. Обеспечивают лекарственную устойчивость; 2) F – плазмиды кодируют пол у бактерий. Мужские клетки содержат (F+) содержат F- плазмиду, женские (F-) – не содержат. Они отличаются поверхностным электрическим зарядом и поэтому притягиваются; 3) Col- плазмиды кодируют синтез бактериоцинов. Это бактерицидные вещества, действующие на близкородственные бактерии; 4) Tox- плазмиды кодируют выработку экзотоксинов; 5) Плазмиды биодеградации кодируют ферменты, с помощью которых бактерии могут утилизировать ксенобиотики. Потеря клеткой плазмиды не приводит к ее гибели. В одной и той же клетке могут находиться разные плазмиды. Некоторые плазмиды могут обратимо встраиваиться в бактериальную хромосому и функционировать в виде единого репликона. Такие плазмиды называются интегративными или эписомами. В состав бактериального генома, как в бактериальную хромосому, так и в плазмиды, входят подвижные генетические элементы. К подвижным генетическим элементам относятся вставочные последовательности и транспозоны. IS-последовательности – это короткие фрагменты ДНК. Они не несут структурных (кодирующих белок) генов, а содержат только гены, ответственные за транспозицию (способность перемещаться по хромосоме и встраиваться в различные ее участки). Транспозоны – это более крупные молекулы ДНК. Помимо генов, ответственных за транспозицию, они содержат и структурный ген. Транспозоны способны перемещаться по хромосоме. Их положение сказывается на экспрессии генов. Транспозоны могут существовать и вне хромосомы (автономно), но неспособны к автономной репликации. Различают два вида изменчивости – фенотипическую и генотипическую. Фенотипическая изменчивость (ненаследственная) – модификации – не затрагивают генотип. Модификации затрагивают большинство особей в популяции. Они не передаются по наследству и с течением времени затухают, т.е. возвращаются к исходному фенотипу. Генотипическая изменчивость затрагивает генотип. В основе ее лежат мутации и рекомбинации. Мутации – изменение генотипа, сохраняющееся в ряду поколений и сопровождающееся изменением фенотипа (морфологические, культуральные, биохимические, биологические). По лркализации различают мутации: 1) генные (толчечные); 2) хромосомные; 3) плазмидные.
По происхождению мутации могут быть: 1) спонтанными (мутаген неизвестен); 2) индуцированными (мутаген известен).
|