Зародкова позазародкова зародкова

(вторинна)

 

 

В ранньому онтогенезі людини відбуваються наступні події (див. табл. 1).

Таблиця № 1. Основні етапи раннього ембріогенезу людини.

Назва періоду	Час від початку розвитку	Довжи–на зародку в (мм)	Перетворення у зародку	Зв’язок з материн–ським організ–мом
тиж- день	доба
Гермінальний (власне зародковий)				Запліднення Ділення зиготи Морула Рання бластоциста Пізня бластоциста	У яйцеводі   В порожни–ні матки Початок імплантації
Ембріональ-ний	2-6	10-12   13-15   16-17     18-19   20-21   22-23   24-25   26-27   28-32   33-36     37-40     41-43	1, 5     4-6	Двошаровий зародковий диск і поява амніону Початковий жовточний мішок Позазародкова мезодерма і целом Вторинний жовточний мішок, первинна смужка Трьохшаровий зародок, хордальний відросток, мезодерма Нервова пластинка, нервові валики, хорда, целом Нервовий жолобок, соміти, зростання серцевих трубок Скорочення серця, змикання нервових валиків Дві-три пари зябрових дуг, вушна ямка 4 пари зябрових дуг, зачатки (бруньки) кінцівок Очні бокали, ямки кришталику, носові ямки Пластинки кистей, ротова і носова порожнини сполучені Пластинки стоп, верхня губа сформована, розвиток піднебіння Промені пальців
Ембріо- фетальний	7-8	44-47     48-51   52-53   54-56		Промені стоп, зовнішні статеві органи по індиферентному типу Кінцівки подовжені, пальці розділені, анальна і сечостатева мембрани зникають Статеві органи диференціюються Є усі основні зовнішні і внутрішні органи	Гладкий хоріон
Фетальний ранній   пізній	9-40 9-28   29-40	64-66		Лице має вигляд людського Зовнішні статеві органи до кінця не сформовані   Ознаки статі чітко визначаються Ріст і диференціація всіх органів
Інтранаталь-ний					Роди
Неонатальний Ранній пізній		1-7 8-28

 

Після народження починається постембріональний (постнатальний) етап онтогенезу, який включає такі періоди:

– ювенільний (до статевого дозрівання);

– зрілий (дорослий, статевозрілий);

– період старості, який закінчується смертю.

Зрозуміло стає питання, як генотип реалізується в фенотип у вигляді клітинних та системних процесів, у вигляді дуже складних просторових та впорядкованих у часі онтогенетичних перетворень. Встановлення та виявлення конкретних клітинних та системних механізмів становить основну проблему сучасної біології розвитку. Біологія розвитку вивчає способи генетичного контролю індивідуального розвитку, особливості реалізації генетичної програми в фенотип в залежності від умов середовища (внутрішньорівневі та міжрівневі процеси та взаємодії; міжклітинні, тканинні, внутрішньоорганні, організмові).

Особливе значення має вивчення, дослідження конкретних онтогенетичних механізмів росту морфогенезу. До них відносять такі процеси:

– проліферацію (розмноження клітин);

– міграцію (переміщення клітин);

– сортування клітин;

– запрограмовану елімінацію (загибель);

– диференціювання клітин;

– індукцію і компетенцію (контактні взаємодії);

– дистантну взаємодію клітин, тканин і органів (гуморальні, нервові механізми інтеграції).

Всі ці процеси відбуваються в просторово – тимчасових умовах з певною інтенсивністю, забезпечуючи цілісність розвитку організму.

Ділення клітин забезпечує утворення із зиготи багатоклітинного організму; визначає його ріст, вибіркове розмноження клітин забезпечує морфогенетичні процеси.

Інтенсивність проліферації залежить від періоду онтогенезу, місця знаходження.

За останні роки встановлено, що конкретні структури зародку утворюються з однієї клітини або групи клітин, які дають клони. В дослідах на тваринах показано, що організм розвивається з трьох клітин внутрішньої клітинної маси на стадії, коли бластоциста складається з 64 клітин, а сама клітинна маса –– 15 клітин.

Відомі також мутації, які знижують проліферативну активність. Міграція клітин має важливе значення, починаючи з гаструляції і далі, в процесі морфогенезу. Клітини механічного типу мігрують поодинці та групами, клітини епітелію погоджено, пластом.

Типовий приклад –– міграція клітин нервового гребеня.

Рис. 5. Шляхи міграції клітин нервового гребеня:

А – поперечний зріз зародка;

Б – похідні клітин нервового гребеня у дорослого організму:

1 – нервовий гребінь; 2- вузол спинного корінця; 3 – пігментні клітини; 4 – симпатичний вузол; 5 – надниркова залоза, яка починає розвиватися; 6 – нервове сплетіння у стінки кишки; 7 – клітина швановської оболонки; 8 – уніполярний чутливий нейрон; 9 – клітина-супутник; 10 – мультиполярний нейрон симпатичного вузла; 11 – хромафінна клітина в мозковій речовині

надниркових залоз; 12 – превертебральне сплетіння; 13 – парасимпатичне сплетіння в кишці (стрілками показаний напрямок міграції клітин нервового гребеня).

Порушення міграції клітин призводить до відставання розвитку органу або гетеротоніям (зміни нормальної локалізації). Приклади вад розвитку, які пов’язані з порушенням міграції клітин відомі, наприклад, у відношенні до довгастого мозку. При порушенні міграції нейробластів виникають острівці сірої речовини в білій (клітини втрачають здатність до диференціації). Внаслідок цього порушується цитоархітектоніка, пошарова будова кори.

Міграції клітин важливі генетично детерміновані властивості, їх здатність до амебоїдного руху.

Сортування клітин забезпечує впізнання клітин одна одної, утворюючи скупчення та пласти.

Значні скоординовані рухи клітин характерні для періоду гаструляції, внаслідок чого утворюються зародкові листки з певним взаєморозміщенням клітин.

Гольтфретер у 30–х роках вивчав здатність до адгезії клітин різних зародкових листків. Сенс дослідів такий: зародки тварин обробляючи ферментами (трипсин), які руйнують зародок, відокремлюючи клітини. Клітини перемішують, для клітин маси створюють сприятливі умови.

Через певний час з суміші утворюється зародок з зародковими листками з типових для них клітин.

Рис. 5. Адгезія клітин зародкового міху

Відмирання клітин. При розвитку зародка важливе значення мають процеси відмирання клітин. Зараз відрізняють два різних типи відмирання клітин: апоптоз (“відпадаючий” з гр.) і некроз.

Апоптоз зустрічається часто і типовий для фізіологічних умов, це природний еволюційно обумовлений процес, який генетично детермінований.

Некроз виникає у несприятливих, нефізіологічних умовах, наприклад, при гіпоксії, під впливом різних токсинів та інших умовах. Некроз супроводжується запаленням, це патологічний процес.

Яскраві приклади руйнування клітин і органів відносяться до постембріональних стадій метаморфозу земноводних і комах.

В ході ембріогенезу вищих хребетних та людини також мають місце процеси дегенерації органів. У особин жіночої статі дегенерують вольфові протоки, у особин чоловічої –– мюлерові протоки. У ембріона людини спочатку закладаються ребра у 7–го шийного хребця: 9–10 хвостових, а пізніше шийні хребці ребер не несуть, а в куприку залишається тільки 4–5 хребців.

Важливе значення мають процеси елімінації клітин при утворенні порожнин тіла та судин, які на початку мають вигляд заповнених тяжів.

Найбільше вивчено процеси відмирання клітин при утворенні кінцівок. Кінцівки виростають у вигляді виступів, які вкриті ектодермою і заповнені мезодермальною тканиною. Процес формування пов’язаний з відмиранням клітин мезодермальних ділянок бруньки (ділянки апоптозу встановлені за допомогою барвників). Утворюються зони некрозу. Задня некротична зона (ЗНЗ) забезпечує формування контурів проксимальних ділянок кінцівок. Через певний час гине ≈ 1500–200 клітин, які поглинаються макрофагами (в експерименті пересаджували клітини зони некрозу в інші ділянки зародка, але вони все одно гинули в свій час), що доказує генетичну детермінованість запрограмованого відмирання цих клітин. Існують А–Р мутації, які порушують утворення зон апоптозу, наслідки –– порушення морфогенезу кінцівки, спостерігається синдактилія (зрощування) та полідактилія.

Таким чином вибіркове відмирання клітин для морфогенезу дуже важливе, як і інші клітинні процеси. Експерименти доводять, що апоптоз клітин контролюється 3 рівнями регуляції: молекулярно–генетичним, міжклітинними взаємодіями та онтогенетичними формами регуляції.

Диференціація клітин –– процес, внаслідок якого клітина набуває морфологічні, функціональні, біохімічні особливості.

Процес диференціації тканин називають гістогенезом, органів – органогенезом.

З моменту зиготи розвиток організму детермінований, з яйця жаби утворюється жаба, з яйця курки –– курка. Але треба ще зрозуміти, як з клітин з однаковим спадковим матеріалом в процесі диференціації (гісто– і органогенезу) в певні строки утворюється організм даного виду.

У людини близько 100 різних типів клітин. Прикладом раннього диференціювання є утворення зародкових листків та їх похідних (див рис. 6).

Досліди Гердена по пересадці ядер соматичних клітин підтвердили про рівнозначність спадкового матеріалу, про важливе значення ядерно–цитоплазматичних взаємодій. Але досліди також показали, що чим старіше ядро + клітина донора, тим менша ймовірність, що відбудеться повне завершення онтогенезу (див рис. 7).

Рис. 6. Цитодиференціювання мезодерми.

 

 

Розвиток уявлень про механізми цитодиференціювання представлено нижче.

	Механізми цитодиференціювання

 

 

Нерівнозначність спадкового матеріалу клітин як механізм цитодиференціювання (В. Вейсман):   а) відкидання хромосом; б) політенія хромосом; в) амплікація генів; г) перебудова генів.

Диференціальна експресія генів в ознаку при рівнозначності спадкового матеріалу соматичних клітин, як основний механізм цитодиференціювання   (Т. Морган)

 

 

Доведення рівнозначності спадкового матеріалу соматичних клітин Морфологічні: а) механізми мітозу; б) постійний каріотип; в) постійна кількість ДНК; г) однакова послідовність нуклеотидів. Функціональні: а) збереження генетичних потенцій ядер соматичних клітин у рослин і тварин.

Етапи диференціальної експресії генів:   а) вибіркова активність генів; б) альтернативний процесінг; в) вибіркові перетворення я-РНК в м-РНК; г) вибіркова трансляція; 1. д) вибіркові пострансляційні процеси; є) вплив міжклітинних взаємодій на етапі гістогенезу в цілісному організмі, що розвивається.

 

 

Рис. 7. Досліди Д. Гердона (1964-1966).