ПРЕВРАЩЕНИЕ СЛОЖНЫХ ХИМИЧЕСКИХ ВЕЩЕСТВ, СОДЕРЖАЩИХСЯ В ЗЕРНОВКЕ, В БОЛЕЕ ПРОСТЫЕ ПОД ВОЗДЕЙСТВИЕМ ФЕРМЕНТОВ
Общая потребность в тепле (сумма среднесуточных температур) от начала набухания до появления всходов (2 см над поверхностью почвы) составляет 120-140°С. Продолжительность фазы набухания и прорастания зерна (зерновки) в зависимости от факторов внешней среды составляет от 8-10 до 15-20 дней. Зерновые хлеба в зависимости от вида прорастают одним - восемью корешками. Ко времени появления всходов корневая система у зерновых хлебов может проникать на глубину до 15 - 20 см. Рост проростка и корешков до появления всходов осуществляется за счет запаса пластических веществ, накопленных в зерновке. Проросток до выхода на поверхность почвы находится внутри колеоптиле (прозрачный видоизмененный первичный лист растения), рост которого прекращается с достижением дневной поверхности.
2. ФАЗА ВСХОДОВ Фазу всходов обычно отмечают при появлении на поверхности почвы колеоптиле и шильца. Колеоптиле, достигнув поверхности почвы, прекращает свой рост, а шильце, представляющее собой первый листок, продолжает расти и одновременно разворачивается, образуя листовую пластинку. В течение последующих 10-15 дней продолжается рост первого листа, увеличиваются в размерах листовая пластинка и влагалище. На 3-7 день после начала развертывания первого листа из его пазухи появляется в виде шильца второй лист. В последующие 3-5 дней разворачиваются и начинают расти листовая пластинка и влагалище. В такой же последовательности формируются третий и четвертый листья. Каждый последующий лист по размерам превосходит предшествующий. Одновременно с формированием листьев идет разрастание корневой системы. К образованию четвертого листа, при наличии влаги в почве, она может проникать в глубину на 40-50 см, распространяясь в стороны в радиусе до 10 см и более.
Фаза всходов: 1 - набухание и прорастание; 2, 3, 4, 5 – всходы
Одновременно с разрастанием корневой системы во время образования четвертого листа начинает расти, из места расположения зародыша, эпикотиле (участок корневидного междоузлия, не покрытый первичным видоизмененным листом). На верхней части его расположена меристематическая ткань, из которой в последующем формируются почки, дающие начало будущему стеблю. На расстоянии 1-2 см от поверхности почвы рост корневидного междоузлия прекращается. Из почек, расположенных на его верхушке, начинают формироваться главный и боковые побеги, то есть закладывается узел кущения (верхний узел главного стебля, расположенный на глубине 1-3 см от поверхности почвы, от которого отходит основная масса стеблевых побегов и вторичных корней). На этом заканчивается фаза всходов. 3. ФАЗА КУЩЕНИЯ За начало фазы кущения принимают время появления первого бокового побега в виде шильца из пазухи первого (нижнего) листа. Постепенно шильце разворачивается, формируя листовую пластинку. Через 2-4 дня образуется второй, а затем 3-4-й и последующие листья. Через 3-5 дней из пазухи второго листа главного побега таким же путем формируются второй и последующий боковые побеги. При наличии благоприятных факторов в полевых условиях большинство зерновых хлебов могут формировать 3-5 и более боковых побегов. Последние, в свою очередь, могут формировать боковые побеги второго порядка. Их закладка и рост идут таким же путем, как и боковых побегов первого порядка. В теплицах удавалось получать растения озимой пшеницы с 200-300-ми побегами. Интенсивность кущения зависит от условий выращивания и прежде всего от обеспеченности влагой, питательными веществами, освещения, температурного режима и др. Способность к образованию боковых побегов у зерновых хлебов неодинакова. Более обильно кустятся рис, просо, несколько слабее - озимая рожь, ячмень, овес и пшеница. Не образует боковых побегов большинство групп кукурузы и зернового сорго. У яровых хлебов при недостатке влаги и высоких температурах боковые побеги могут не сформироваться. Общая продолжительность фазы кущения зависит от условий произрастания и прежде всего - от обеспеченности влагой и питательными веществами, а также температурного режима и может составлять у озимых хлебов от 30-40 до 60-80 дней, а у яровых - от 15 до 25 дней.
Растение пшеницы в фазе кущения:
5 - главный побег; 6 – боковые побеги
Одновременно с образованием боковых побегов идет интенсивный рост первичной (зародышевой) корневой системы. Она к концу фазы кущения может проникать на глубину до 80 - 140 см. С начала образования боковых побегов из узла кущения формируется вторичная (узловая) корневая система. Характерной ее особенностью является то, что она обеспечивает влагой и питательными веществами конкретный боковой побег. Вторичная корневая система, имеющая светло-желтую окраску, менее развита, слабее ветвится, но более толстая. К концу фазы кущения она проникает на глубину до 20-25 см.
4. ФАЗА ВЫХОДА В ТРУБКУ (СТЕБЛЕВАНИЕ) При наличии благоприятных условий и накоплении растениями определенного количества пластических веществ начинается рост ранее заложенных стеблей. У озимых хлебов эта фаза начинается на 30-40-й день после начала весенней вегетации с установлением среднесуточной температуры 9-10°С, а у яровых - на 30-40-й день после появления всходов. Начинается эта фаза с разрастания самого нижнего междоузлия стебля. С замедлением темпов роста первого междоузлия трогается в рост второе. В такой же последовательности идет рост третьего и последующих. При глубине заделки семян 4-5 см и залегании узла кущения на глубине 1, 5 см от поверхности почвы первое междоузлие на 4-5-й день после начала роста достигает длины 4-5 см и таким образом выносит находящиеся выше 2-6-е междоузлия и соцветия на поверхность почвы на высоту 2-3 см. В агрономической практике это время принимают за начало фазы выхода в трубку. Оно легко определяется по утолщению стебля за счет наличия в нем междоузлий и соцветий. Каждое выше расположенное междоузлие длиннее ниже расположенного, и самым длинным бывает последнее, заканчивающееся соцветием. Большая часть последнего междоузлия может достигать длины 40-60 см и более. Рост боковых побегов начинается на 2 - 4 дня позже главного и формирование стеблей идет в такой же последовательности. Одновременно с ростом стебля идет интенсивный рост листьев. Их количество в большинстве случаев соответствует числу узлов на стебле. Во время этой фазы растения формируют около 60% листовой поверхности от максимального размера. Общая продолжительность фазы выхода в трубку составляет 20-35 дней и заканчивается появлением соцветия на дневную поверхность из пазухи верхнего листа. Рост последнего междоузлия может продолжаться еще 3-5 дней. В течение фазы выхода в трубку растения создают до 60% массы сухого вещества. Одновременно с ростом стеблей и листьев в эту фазу интенсивно развивается как первичная (зародышевая), так и вторичная (узловая) корневая система. Если к началу выхода в трубку первичная корневая система проникает у озимых хлебов на глубину до 100-150 см, то к концу этой фазы - на 150-250 см, распространяясь в стороны на 15-30 см. Вторичная также продолжает разрастаться, достигая глубины 60-80 см. У яровых хлебов корневая система проникает на глубину 100-120см и в стороны - на 30-80 см.
5. ФАЗА КОЛОШЕНИЯ (ВЫМЕТЫВАНИЯ)
Внешним признаком, характеризующим начало этой фазы является появление соцветий (колоса, метелки) из пазух верхнего (последнего) листа. За счет продолжающегося роста верхнего междоузлия соцветие выносится за пределы последнего листа в зависимости от вида растений на 10-30 см. Первым на растении выколашивается главный побег, а затем боковые. Общая продолжительность колошения в полевых условиях длится 4-6 дней.
6. ФАЗА ЦВЕТЕНИЯ И ОПЛОДОТВОРЕНИЯ
Уже на второй-третий день после выколашивания (выметывания) начинается цветение. У колосовых хлебов первыми начинают цвести колоски, расположенные в средней части колоса. Затем оно распространяется вверх и вниз по колосу. У метельчатых хлебов первым зацветают цветки верхних колосков. Затем цветение распространяется к основанию метелки. В одном колосе или метелке цветение длится 3-4 дня, а в целом на поле 5-7 дней. Процесс цветения и оплодотворения у пшеницы протекает следующим образом. Начинается цветение с нижних цветков колосков. Под воздействием набухающих лодикул (образования, служащие для раскрытия цветковых чешуй), расположенных у основания цветочных чешуи, последние расходятся под углом 30-60°. В это же время начинают интенсивно расти тычиночные нити, несущие на себе пыльники. Достигая высоты цветковых чешуи, пыльники растрескиваются, и пыльца, находящаяся в них, рассеивается. Большая часть ее у самоопыляемых культур оседает в цветке. Оседая, она попадает на рыльце пестика и начинает прорастать, проникая в завязь цветка. Здесь происходит слияние одной из мужских гамет с яйцеклеткой, образуется зародыш. Вторая мужская гамета сливается с ядром зародышевого мешка, в результате чего начинает формироваться эндосперм. Таким образом, у зерновых хлебов происходит двойное оплодотворение. В течение 7-12-ти дней идет разрастание зародыша и формирование в зачаточной форме будущих органов растений: колеоптиле, щитка, листка, точек роста и корешков. Особенности колошения, цветения и оплодотворения отдельных видов зерновых хлебов будут освещены при рассмотрении их морфологических и биологических особенностей. Общая продолжительность фазы колошения, цветения и оплодотворения составляет от 8-ми до 20-ти дней. Наиболее благоприятной для ее прохождения является температура 20-25°С, при температуре ниже 11-12°С цветение приостанавливается.
7. ФАЗА ФОРМИРОВАНИЯ, НАЛИВА И СОЗРЕВАНИЯ ЗЕРНА
После оплодотворения, параллельно с ростом зародыша, плодовой и семенной оболочек начинается формирование эндосперма, а точнее, увеличение размера зерновки за счет отложения в ней пластических веществ, поступающих из листьев и стебля. Зерновка постепенно увеличивается в размере, приобретая форму, типичную для каждого вида растений. У пшеницы она растет уступами усеченными сверху. На 10-12-й день после оплодотворения зерновка приобретает форму, характерную для данного вида. К этому сроку в зерновке заканчивается формирование всех органов зародыша, и при создании необходимых условий он способен к воспроизводству потомства. В эндосперме к этому времени уже сформированы плодовая и семенная оболочки по всей периферии зерновки, под ними начинает закладываться алейроновый слой, а к центру - клетки эндосперма. Он в это время представляет собой жидкость светло-зеленой окраски за счет наличия в ней хлорофилловых зерен, поступающих в зерновку из листьев вместе с пластическими веществами. К концу фазы формирования зерновки ее содержимое приобретает молочную окраску и состоит на 70-80% из воды. На долю сухих веществ приходится 20-30 %. Нижние стеблевые листья начинают желтеть и отмирают. Эти признаки являются показателем, характеризующим окончание фазы, которую принято называть фазой зеленой спелости. В последующие 10-14 дней идет интенсивный процесс накопления пластических веществ в зерновке. К концу фазы в зерновке содержится 90 – 95 % зольных, 70-80% азотистых веществ и 50-60% углеводов от наибольшего количества, масса зерна почти в два раза увеличивается по сравнению с началом молочной спелости. Эту фазу нередко называют фазой молочной спелости зерна. От молочного состояния в начале фазы содержимое зерна к концу ее приобретает тестообразное. Влажность его снижается с 70-80% в начале до 50-45% в конце. Желтеют и отмирают листья среднего яруса. Жизнеспособность сохраняет верхний лист. В фазу восковой спелости, продолжительность которой составляет 6-10 дней, поступление пластических веществ в зерно резко снижается. В эту фазу обычно накапливается 8-10% сухих веществ от максимального количества. Уже при влажности зерна 22-24% приток пластических веществ в зерновку прекращается. Все вегетативные органы растений отмирают. Наступает полная спелость зерна.
ЭТАПЫ ОРГАНОГЕНЕЗА
Во время роста и развития зерновых хлебов происходит смена фаз вегетации, начало которых обычно отмечается появлением новых органов растения или их дифференциацией. Каждый из этих органов играет определенную роль в формировании урожая. Однако выделение фаз вегетации не отражает всех сложных органообразовательных процессов, происходящих в растениях. Исследованиями профессора М.Ф. Куперман установлено, что злаковые растения в процессе вегетации проходят 12 этапов органогенеза, на каждом из которых закладываются, а потом и формируются соответствующие органы растений, определяющие продуктивность посева. Первый этап. Он начинается с прорастания семени и заканчивается образованием второго листа. Этот этап характеризуется разрастанием органов, заложенных в зародыше - зародышевых корешков и листьев и формированием конуса нарастания. На первом этапе органогенеза создаются такие элементы продуктивности посева, как полевая всхожесть и густота стояния растений. Второй этап. Он охватывает период от начала разрастания третьего листа до начала кущения у яровых хлебов и образования 1-2 побегов у озимых хлебов. На втором этапе органогенеза происходит вытягивание конуса нарастания, закладываются узлы и междоузлия главного побега, а у озимых - и боковых побегов. У злаковых хлебов обычно закладывается от 5-ти до 7-ми узлов и междоузлий. На этом этапе создаются предпосылки для формирования мощного листового аппарата и закладки боковых побегов. Третий этап органогенеза у яровых хлебов совпадает с фазой кущения, а у озимых - с весенним кущением. Во время этого этапа происходит вытягивание конуса нарастания, идет формирования колосового стержня. Величина будущего соцветия во многом определяется обеспеченностью растений элементами минерального питания, влагой, а также температурным режимом, светом и другими факторами внешней среды. Четвертый этап. По времени он совпадает с началом выхода в трубку, растения переходят от вегетативного к генеративному периоду жизни. Закладываются колосковых бугорки в соцветиях (колос, метелка), растут подземные междоузлия, интенсивно формируются стеблевые листья, продолжают разрастаться первичная и вторичная корневые системы. Закладывается важный элемент урожая - количество колосков в колосе.
Фазы развития и этапы органогенеза (I - XII) озимой пшеницы: I – недифференцированный конус нарастания, II – дифференциация зачаточного стебля на узлы и междоузлия (начало формирования влагалищ стеблевых листьев), III – сегментация нижней части конуса нарастания и формирования зачаточных кроющих листьев (брактей), IV – начало формирования колосковых бугорков, V – формирование цветков в колосках, VI - формирование пыльников (микроспорогенез) и пестиков (мегаспорогенез), VII – формирование половых клеток (гаметофитогенез), рост члеников колосового стержня, покровных органов колосков и цветков, VIII – выколашивание, IX – цветение, оплодотворение, образование зиготы (зиготогенез), X – формирование зерновок, XI – молочная спелость (накопление питательных веществ), XII – восковая спелость (перевод питательных веществ в запасные) и созревание семян; 1, 2, 3 – последовательное созревание пыльцы. Пятый этап совпадает с ростом первого и второго надземных междоузлий стебля. На этом этапе закладываются колосковые и цветковые чешуи, основа пыльников, пестиков и спорогенной ткани. Благоприятные условия создают предпосылки для развития большого количества полноценных цветков в колосе (метелке). Шестой этап. Идет формирование пыльников и пестика. Продолжается рост тычинок, пестика и покровных органов цветка, лепестков, закладываются лодикулы. По времени этот этап совпадает с ростом 3-5-го междоузлий. Продолжается нарастание листовой поверхности и корневой системы. Резко возрастает потребность растений в питательных веществах, влаге и свете. При благоприятном их сочетании закладывается большое количество цветков в колосе (метелке). Седьмой этап. По времени этот этап совпадает с ростом 5-7-го междоузлий. Идет интенсивный рост всех органов колоса (метелки) - колосового стержня, колосковых и цветковых чешуи, пыльников, цветков, остей, тычиночных нитей и пестика. К концу этого этапа в основном завершается формирование органов плодоношения. На этом этапе весьма важным является хорошая обеспеченность растений влагой и азотным питанием, что создает предпосылки формирования большого количества фертильных цветков в колосе (метелке). Восьмой этап. Совпадает с фазой колошения. Характерным признаком начала этого этапа является появление из колоса (метелки) из пазухи последнего листа, что обеспечивается ростом предпоследнего и последнего междоузлий. На восьмом этапе завершается формирование всех органов колоса (метелки). Заканчивается созревание пыльцевых зерен и зародышевого мешка. Девятый этап. Начало этого этапа совпадает с раскрытием первых цветков в колосе (метелке) и заканчивается образованием зиготы и формированием органов зерновки. Полностью прекращается рост вегетативных органов. Начинается накопление пластических веществ в зерновке. Десятый этап. По времени этап совпадает с фазой формирования зерновки. Идет дифференциация органов в зародыше, интенсивно растет зерновка, в ней откладываются пластические вещества. К концу этапа зерновка приобретает форму и размер, присущие соответствующему виду растений, ее содержимое имеет зеленую окраску. Продолжительность этапа- 10-12 дней. Одиннадцатый этап. Этот этап по времени совпадает с фазой молочной спелости зерна. Идет интенсивное поступление пластических веществ из листьев и стебля в зерновку. Содержимое зерновки постепенно меняет окраску от светло-зеленой к молочной. Продолжительность этапа - 10-12 дней. Двенадцатый этап. Это последний этап органогенеза, он совпадает с фазой восковой спелости зерна. В начале этапа продолжается поступление пластических веществ в зерновку, под конец - прекращается. В зерна идут процессы превращения простых веществ в сложные, влажность снижается до 20-22%. Тема 3. ПШЕНИЦА
• Генетическая группировка видов пшеницы • Настоящие и полбяные пшеницы • Определение разновидностей • Сорта пшеницы Пшеница - (род Triticum L.) представляет обширный и богатый формами; род хлебных злаков. Число видов, составляющих этот род, не установлено. Однако, по общепринятой классификации П.М. Жуковского, опубликованной в 1957 году, пшеница представлена 22-мя видами. ГЕНЕТИЧЕСКАЯ ГРУППИРОВКА ВИДОВ ПШЕНИЦЫ Все виды пшеницы разделяются на четыре генетически обособленные группы.
Диплоидная группа (2 п = 14) имеет в соматических клетках 14 хромосом (или 7 в половых).
|
2 - вторичные корни;
4 - корневидное междоузлие;
Диплодная группа (2 п =14)
