Приведите примеры эпигенетической регуляции процессов онтогенеза.

Например, опыты по пересадке дорсальной губы бластопора от обыкновенного тритонав бластоцель к гребенчатому. Это индуцировало развитие комплекса дополнительных осевых структур у эмбрионов гребенчатого тритона. Тот жне эффект получается при пересадке дорсальной губы бластопора не в блстоцель, а в рвну на поверхности эмбриона. Кроме того, пересадка не только от вида к виду, но и даже от класса к классу стимулирует рост новых осевых структур. Да и в конце всех этих экспериментов выяснилось, что дополнительный комплекс осевых органов можно получить пересаживая даже измельченные проростки овса или иньекцией метиленового синего. Оказалось, что нет специфических агентов -индуктров осевого комплекса, но есть компетенция клеток эктодермы, т.е способность клеток к выбору пути развития при соответствующих (не обязательно специфических) внешних воздействиях.
Примеры: поляризация зиготы бурых водорослей рода Fucus.Наименее освещенная сторона зиготы становится ризоидным полюсом.
На уровне организма: эпигенетическая детерминация пола у многих видов рептилий.

 

174. Как происходит эволюция признаков фенотипа, не подвергающихся непосредственному действию отбора?

Независимый отбор признаков, способных взаимодействовать дpyг с дpyгом, но при этом не связанных ни функциональными, ни моpфогенетическими корреляциями, может приводить к изменению структуры их взаимодействия, что равносильно возникновению в онтогенезе новoгo признака и, тем самым, новoгo вектора отбора. По видимому, к этому типу эписелекционной эволюции относятся многие преобразования и моpфогенеза, и дефинитивных морфофункциональных систем. Эписелекционный и, часто, селективно-нейтральный механизм эволюции морфогенеза позволяет рассматривать эписелекцию как один из путей возникновения новых (отсутствующих у предков) признаков. Так, в филогенезе жуков листоедов (Chгysomelidae) рисунок на надкрыльях возникает как неупорядоченная система мелких пигментных точек. Эти точки образуются в местах контакта жилок с наружным слоем хитина элитр, и их первоначальное расположение целиком зависит от очень изменчивой текстуры поверхности этого слоя (Креславский, 1977). До тех пор, пока распределение пигмента зависит только от текстуры, отбор по этому признаку невозможен. Однако, при определенном сочетании степени пигментации и структуры надкрыльев, которое может быть следствием отбора, но идущего не по признаку рисунка на надкрыльях, первичная связь пигмента с текстурой элитр утрачивается. Уже существующие точки становятся «ловушками» пигмента, что ведет к увеличению размеров пятен и независимости их формы от особенностей текстуры. Другими словами, возникает специальный морфогенетический механизм распределения пигмента по поверхности элитр. Любой пятнистый рисунок, ecли пятна достаточно велики, уже может либо маскировать, либо демаскировать животное на фоне субстрата. Так автоматически, без участия отбора, возникает функция рисунка. Только с этого момента может начаться отбор (!), идущий непосредственно по рисунку и приводящий к eгo стабилизации или преобразованию, т. е. к дальнейшей эволюции признака, возникшего эпислекционным путем как следствие преобразования передней пары крыльев в элитры.

 

175. Каковы основные эволюционные тенденции эволюции сложных жизненных циклов?

 

176. Как в рамках современной эволюционной биологии развития решается проблема возникновения «эволюционных новшеств»?

177. В чем состоит концепция модульности онтогенеза и сложных признаков фенотипа?

Онтогенез как реализация фенотипа на основе генотипа. Основная идея — фенотип взрослого организма может измениться только в том случае, если изменится онтогенез этого фенотипа.

Концепция модульной организации сложных структур. Основные идеи: постепенность изменений; возможность отслеживания всего спектра усложнений организации; наличие «элементарных единиц», которые являются основой строения любого глаза и имеются даже у простейших. Вывод — ненужность «макромутаций» для возникновения и эволюции сложных признаков.

 

178. Как в рамках концепции модульности объяснить возникновение генетического определения у эволюционно новых признаков?

179. В чем состоит гипотеза коопции генов и модулей генетических регуляторных сетей?

 

180. Как в рамках концепции модульности решается проблема гомологии сложных признаков / структур?

Добавлен ещё один критерий гомологии - критерий развития. Гомологичными считаются органы, сходным образом развивающиеся из одинаковых эмбриональных зачатков.

181. Какие последствия для эволюции онтогенеза имеют взаимодействия между развивающимися признаками, описываемые как «trade-off»?

Ситуация trade off, когда отбору препятствует усиление элиминации по другим признакам фенотипа и тесно связанный с этой ситуацией контрбаланс векторов движущего отбора снижает эффективность движущего отбора.

182. В чем состоит эволюционное значение смены функций?

На примере формирования челюстей, можно проиллюстрировать еще один принцип функциональной эволюции — принцип смены функций. И у рыб, и у их предков вода всасы­валась через рот при расширении глотки и выталкивалась через жаберные щели при ее сжатии. Для этого и нужна подвижность скелетных элементов жаберных дуг. Ток воды обеспечивал газообмен, и он же способствовал по­паданию в рот пищи. При сжатии глотки складывающиеся жаберные дуги зажимали частицы пищи, не давая им засорять жаберные щели. Потом их можно было проглотить. Таким образом, одной из второстепенных функ­ций передних жаберных дуг была фиксация пищи в ротовой полости. Отбор по этой второстепенной функции, обусловил ее интенсификацию и, тем самым, смену функций: жаберная дуга стала челюстями. Наличие челю­стей позволило рыбам схватывать крупную добычу, т. е. стать хищника­ми. Для этого челюсти должны быть большими и крепкими. Понятно, по­чему челюстной стала третья жаберная дуга. Она могла разрастаться впе­ред, увеличивая размеры челюстей за счет редукции передних жаберных дуг. Возможно, у предков челюстноротых были «попытки» превратить в че­люсти или первую, или вторую жаберные дуги, однако, палеонтологам та­кие формы неизвестны.

 

183. Какие структуры могут считаться аналогичными? (Ответ на вопрос должен сопровождаться примерами).

Аналогичные органы — сходные структуры у разных видов, не имеющих общего предка. Аналогичные органы имеют сходную функцию, однако имеют разное происхождение и строение. Аналогичными структурами можно назвать форму тела дельфинов и акул, которые эволюционировали в сходных условиях, но имели разных предков; крыло птицы, рыбы и комара; глаз человека, кальмара и стрекозы. Аналогичные органы являются примерами приспособления разных по происхождению органов к сходным условиям окружающей среды.

 

 

184. Какова роль топографических координаций в ограничении возможных направлений преобразования плана строения? (Ответ на вопрос должен сопровождаться примерами).

Топографические координации — пространственные связи между частя­ми организма определяются в конечном счете планом строения, т. е. онтоге­нетическими корреляциями общего значения, которые еще в начале онто­генеза определяют пространственное расположение основных органов. Пример: у большинства наземных позвоночных легкие билатерально симметричны. У амниот, обладающих разрежающим насосом легочного дыхания наруж­ная форма легких соответствует форме грудной полости. Однако у змей в связи с тем, что тело стало длинным и тонким билатеральность легких нарушена. Одно легкое располагается позади другого. Плавательный пу­зырь костистых рыб располагается всегда над пищеварительной системой, между ней и позвоночником, ближе к центру тяжести рыбы, что облегчает сохранение рыбой положения брюхом вниз. Однако, эта координация не­совершенна. Мощная спинная мускулатура находится выше плаватель­ного пузыря. Мертвая рыба плавает брюхом вверх. Показательно, что эта координация эволюировала в процессе формирования костных рыб. Шмальгаузен (1964) показал, что плавательный пузырь высших рыб го­мологичен правому легкому примитивных костных рыб. Парные легкие позвоночных возникли сак вентральные выросты задних (пятых) жабер­ных щелей. Это положение, как и связь через гортань с дном глотки, со­хранились у всех наземных позвоночных и у двоякодышащих рыб. Однако, в таком положении легкие были еще ниже центра тяжести. Поэтому они перемещались вокруг пищеварительного тракта ближе к спине. Левое лег­кое, смещавшееся впереди правого, оказалось зажатым между стенкой брюшной полости и правым легким. Оно редуцировалось, а правое стало гидростатическим органом.

185. Какое значение в эволюции имеет принцип множественного обеспечения биологически важных функций? (Ответ на вопрос должен сопровождаться примерами).

Принцип множественного обеспечения биологически важных функ­ций означает, что та или иная функция жизненно важная для организма, осуществляется не одной, а несколькими (минимум двумя) морфологиче­ски независимыми структурами. Например, терморегуляция у млекопита­ющих помимо термоизоляции (шерстный покров и подкожный жир) обе­спечивается усилением (или ослаблением) окисления АТР, изменениями просвета кожных капилляров, изменениями интенсивности работы серд­ца, дрожью, усилением или ослаблением испарения в легких, ротовой поло­сти и поверхности кожи (потовые железы есть не у всех млекопитающих). Все эти механизмы могут включаться или выключаться последовательно или параллельно в процессе перегрева или переохлаждения организма, ес­ли нарушения температурного оптимума не удается избежать при помощи поведенческих реакций. Таким образом, множественное обеспечение биологически важных функций поддерживает гомеостаз организма в колеблющихся условиях среды. В то же время множественное обеспечение служит одной из основ эволюционной пластичности целостного организма. При изменении условий существования, ведущих к ослаблению функциональ­ного значения данной системы множественного обеспечения, ее компо­ненты могут редуцироваться или перестраиваться. Так, у хвостатых ам­фибий семейства Plethodontidae и у некоторых видов из других семейств этого отряда, живущих на суше, но в очень влажной атмосфере редуциро­вались легкие, а у потомков амфибий — рептилий полностью редуцирова­лось кожное дыхание.

 

186. Какое значение в эволюции имеет принцип полифункциональности органов и систем органов? (Ответ на вопрос должен сопровождаться примерами).

Чем больше функций выполняет данная система, тем в большем разнообразии экологических ситуаций, она обеспечивает приспособленность организма. Но есть и обратная сторона - специализированные структуры выполняют меньше функций, но главную из них выполняется лучше, чем неспециализированными системами. Пример: плавать при помощи ласт лучше, чем при помощи рук. Но соновная функция человеческой руки - хватание. Этому служат - противопоставленность первого пальца, ширина ладони, гибкость фаланг пальцев. Дополнительные действия руками: плавание, хождение на четвереньках (:)), почёсывания и т.д.

Эволюционное значение полифункциональности аналогично экологическому. Поскольку отбор идёт по функциям, число функций данной системы определяет число возможных направлений её эволюции. Полифункциональность обеспечивает эволюционную пластичность подсистем организма.