Тест МакДональда-Крейтмана. Необходимые данные, получаемые результаты.

(используется для оценки интенсивности отбора; основан на сравнении синонимичных и несинонимичных полиморфизмов и количеством замен между двумя близкими видами)

сравнение доли синонимичных и несинонимичных точечных мутаций среди полиморфных и дивергировавших локусов.

Тест М-К гораздо лучше ловит отбор,чем Ka/Ks, поскольку не требует постоянного отбора по одним и тем же позициям. Нужны данные по

внутривидовому полиморфизму, но разрешающая способность выше

 

142. в чем состоит явление “выметания отбором” (“selective sweep”)? как это явление используется для поиска следов отбора на уровне нуклеотидных последовательностей

уменьшение и элиминация изменчивости нуклеотидной последовательности на определенном участке ДНК в результате сильного положительного естественного отбора

 

143. Для чего используется тест Kn/Ks? Как зависит значение Kn/от формы отбора, действующего в данной популяции?

Используются для детекции отбора на основе соотношения синонимичных нуклеотидных различий.

Kn (Ka) – среднее число несинонимичных замен на несинонимичный сайт (т.е. отношение к общему числу возможных).

Ks – среднее число синонимичных замен на синонимичный сайт.

Ka/Ks > 1 – положительный отбор (т.е. увеличение частоты полезных мутаций)

Ka/Ks ≈ 1 – нет отбора, нейтральная эволюция.

Ka/Ks <1 – очищающий отбор (т.е. уменьшение частоты вредных).

Применяется при сравнении разошедшихся гомологичных

последовательностей – ортологов или паралогов (если ген существует у некоего вида, который дивергирует с образованием двух видов, то копии этого гена у дочерних видов называются ортологами,если в пределах одного организма в результате хромосомной мутации произошло удвоение гена, то его копии называют паралогамами).

 

144. В чем состоит биологическая концепция вида?

Вид (лат. species) — основная структурная единица биологической систематики живых организмов (животных, растений и микроорганизмов)^[1]; таксономическая, систематическая единица, группа особей с общими морфофизиологическими, биохимическими и поведенческими признаками, способная к взаимному скрещиванию, дающему в ряду поколений плодовитое потомство, закономерно распространённая в пределах определённого ареала и сходно изменяющаяся под влиянием факторов внешней среды.

● Критерии вида:
Морфологический критерий позволяет различать разные виды по внешним и внутренним признакам.

● Физиолого-биохимический критерий фиксирует неодинаковость химических свойств и физиологических процессов разных видов.

● Географический критерий свидетельствует, что каждый вид обладает своим ареалом.

● Экологический позволяет различать виды по комплексу абиотических и биологических условий, в которых они сформировались, приспособились к жизни.

● Репродуктивный критерий обуславливает репродуктивную изоляцию вида от других, даже близкородственных.

 

1. Виды определяются не различием, а обособленностью.

2.Виды состоят не из независимых особей, а из популяций.

3. Популяции одного вида репродуктивно изолированы от популяций др вида.

Т.е.основной критерий вида в рамках б.к. – репродуктивная изоляция в природе.(изолирующий механизм как "любой агент, который препятствует скрещиванию групп индивидуумов", что "уменьшает или сводит к нулю частоту обмена генами между группами")

В этой концепции вид рассматривается как замкнутое репродуктивное сообщество, закрытая генетическая система популяций, в норме в природе не обменивающаяся генами с другими такими же системами — другими видами. Популяции внутри вида, напротив, генетически открытые сообщества организмов. В результате скрещивания особей из разных популяций они обмениваются генами. Поэтому генофонд вида един. Следовательно, граница между подвидами и видами обозначается таким уровнем репродуктивной изоляции, когда прекращается обмен генами.

Вид — это репродуктивно связанная совокупность популяций.

145. В чем состоит морфологическая концепция вида?

(1) Виды – группы особей (популяций), в пределах кототорых изменчивость количественных признаков непрерывна; отделены от других таких же групп хиатусом.

(2) виды – группы популяций, поддерживаемые общностью эпигенотипа, генетически несовместимые с др особями.

Т.е. основной критерий м.к. – наличие хиатуса в изменчивости количественных признаков.

Конкурирующая с биологической морфологическая концепция вида основана на представлении, что в ходе эволюции естественный отбор не только дифференцирует друг от друга подвиды и молодые виды, но и консолидирует эти системы популяций, приспосабливая каждую из них к тем условиям среды, в которых она обитает. Поэтому одним и тем же видом следует считать такую систему популяций, внутри которой существует непрерывная изменчивость по плавно меняющимся в пределах ареала количественным признакам. Разными видами признаются системы популяций, в изменении признаков которых наблюдается разрыв — хиатус (лат. hiatus — щель, просвет). Для выяснения наличия или отсутствия хиатуса годятся любые признаки — от традиционных признаков внешнего строения до частот встречаемости тех или иных аллелей в генофонде популяции. Морфологическая концепция применима и к видам с бесполым размножением, но и она не лишена недостатков: многие признаки демонстрируют прерывистую изменчивость внутри вида и многие — непрерывную изменчивость у близких видов.

146. В чем суть номиналистической концепции вида?

Философская основа этой концепции — номинализм (лат. номиналис — именной). Номинализм возник в Древней Греции (Антисфен, Диоген Синопский) в противовес "миру идей" Платона. Согласно этой концепции в живой природе существуют только особи, а не виды. Вид — это умозрительное понятие. Виды были придуманы для того, чтобы можно было изучать большое количество особей. Номиналистическая концепция вида была популярна во Франции в XVIII веке (Ламарк, Бюффон). Отчасти сторонником номиналистической концепции был Ч. Дарвин. Вид — признаваемая формальной классификацией группа особей, составляющих определенный этап развития данной эволюционной ветви.

147. Что такое сальтационное видообразование? При каких условиях оно возможно?

Сальтационное (скачкообр) быстрое скачкообразное видообразование. Наблюдается в результате мутации и сокращения сроков действия репродуктивных изолирующих механизмов. Пример - возникновение в течение одного поколения полиплоидов растений, которые обладают характеристиками новых видов. Видообразование через полиплоидию известно и у животных, хотя у последних этот механизм видообразования очень редок. Полиплоиды считают самостоятельными видами не только по причине резкого отличия их от исходных видов, но и по той причине, что они репродуктивно изолированы. Гибридное потомство от межвидовых скрещиваний, легко узнаваемое по нарушениям видоспецифической окраски, ни по жизнеспособности, ни по плодовитости не уступает исходным видам. Возникает вопрос: почему зона не расширяется, но остается стабильной? Неограниченной гибридизации препятствует комплекс прекопуляционных барьеров. Серая ворона более синантропна и больше предпочитает равнинные территории. Черная — соответственно предпочитает облесенные склоны гор. Другими словами, существует слабая биотопическая изоляция. Серые вороны на зиму мигрируют на юго-запад, вплоть до Южного Казахстана. Черные вороны оседлы. Поэтому они приступают к гнездованию примерно на неделю раньше серых, возвращающихся с зимовок. Это приводит к некоторой хронологической изоляции. Возникновение зон гибридизации формируют более широкие ареалы расселения. Благодаря им формируются формы комбинирующие устойчивость к различным факторам обоих родителей. Если у гибридов плохая плодовитость, то формируется гибридная зона. Какие-то полезные гены могут проникать в один из видов, а ненужные гены остаются в гибридной зоне.

 

148. Что такое вторичная симпатрия и каковы ее последствия?

(Симпатрия) — явление вторичное, связанное с проникновением уже сформировавшихся видов на общуютерриторию.

 

 

149. Как формируются прекопуляционные механизмы изоляции?

 

 

150. Каков механизм аллопатрического видообразования?

151. Каковы механизмы симпатрического видообразования?