Перечислите критерии гомологии. (Ответ на вопрос должен сопровождаться примерами).

В основе любого сравнения строения организмов на любом уровне от мо­лекулярного до этологического лежит принцип гомологии. Гомологичными называются органы или любые другие структуры (вплоть до звуковых сиг­налов или ритуальных поз — элементов поведенческих взаимодействий), имеющие общее происхождение. Например, собаки или кошки чешут зад­ней ногой шею или за ухом. Точно так же чешут шею многие ящерицы. Это гомологичные акты врожденного поведения (безусловные рефлексы по И. П. Павлову). Если учесть, что предки Diapsida —настоящих рептилий, к которым принадлежат и Squamata —ящерицы и змеи и предки Terapsid дивергировали в палеозое эта гомология может служить прекрасным при­мером эффективности стабилизирующего отбора.

Для облегчения гомологизации и формализации этой важнейшей про­цедуры Р. Ремане в 1956 г. предложил три критерия гомологии:

1. Критерий положения —две сравниваемые структуры гомологичны, если они занимают одинаковое положение в сопоставляемых системах Например, у позвоночных спинной мозг лежит дорсальнее пищеварительно­го тракта, следовательно этот орган у всех представителей подтипа гомоло­гичен. Этот критерий основан на стабильности пространственных отношений органов, которая, в свою оче­редь, обеспечивается выработанными стабилизирующим отбором постоян­ством и устойчивостью процессов онтогенеза морфологических признаков (хордомезодерма индуцирует развитие нервной трубки) и обусловленной той же формой отбора неизменностью признаков, сохраняющих свое адап­тивное значение (последовательность нуклеотидов ДНК).

2. Критерий специальных качеств — сходные структуры гомологичны, если они совпадают по многим свойствам. Так, гомологичные органы—плакоидная чешуя акуловых рыб и зубы млекопитающих—одинаково постро­ены: они имеют эмалевую поверхность, дентиновое тело и пульпарный ка­нал с сосудами и нервами.

3. Критерий непрерывности систем — даже несходные и различно рас­положенные структуры гомологичны, если между ними прослеживается ряд переходов. Это может быть сравнительный ряд структур взрослых ор­ганизмов или ряд последовательных стадий онтогенеза. Так, чешуи кости­стых и акуловых рыб гомологичны, поскольку связаны рядом промежуточ­ных состояний, встречающиеся у разных групп современных рыб.

 

188. Почему в ходе прогрессивной эволюции структуры часто наблюдается уменьшение числа выполняемых ею функций? (Ответ на вопрос должен сопровождаться примерами).

Оптимизация структуры для выполнения главной функции сопряжена с утратой второстепенных. Ласты ушастых тюленей еще могут служить им при передвижении по суше. Настоящие тюлени могут пользоваться ласта­ми только для плавания.

Подобное направление эволюции наиболее выражено на тканевом, клеточном и молекулярном уровнях организации. В гомеостатической внутренней среде организма интенсификация функций и связанная с ней специализация клеток, их органелл и молекул почти единственный путь функциональной эволюции. Этим объясняется поразительное постоянство молекулярной организации клеток. Постоянство организации (но не измен­чивости), выработанное в течение миллиардов лет эволюции демонстриру­ют не только нуклеиновые кислоты и белки, участвующие в репликации, транскрипции и трансляции, но и белки осуществляющие эпигенетические процессы метаболизма. Любой член цикла Кребса или гликоксилатного цикла — прекрасный пример дифункциональности, т. е. минимального числа функций биологических систем. Гликоксилатный цикл существует у бактерий, дрожжей, шляпочных грибов, зеленых водорослей, высших растений, нематод, позвоночных. Na + — К + атефаза свойственна, по-видимому, всем поляризованным клеткам. Число подобных примеров можно увеличивать до бесконечности.

Уменьшение числа функций приводит к снижению эволюционной пла­стичности. Нет функции—нет отбора. Поэтому при резких изменениях условий существования таксон может вымереть, не имея возможности при­способиться к новой экологической обстановке. Однако, интенсификация функций не всегда ведет к уменьшению их числа. В ряде случаев интенси­фикация функций не связана с уменьшением мультифункциональности

 

189. Перечислите типы координаций. Какова их роль в ограничении возможных направлениях макроэволюционных преобразований морфологических структур?

Различают три основные типа координаций, т. е. взаимосвязанных фи­логенетических изменений подсистем организма: биологические, обуслов­ленные экологическими условиями существования организма, топографи­ческие, обусловленные пространственными соотношениями, «упаковкой» органов, и динамические — функциональные связи подсистем.

Поскольку связи внутри координационной системы прочнее, чем между системами, каждая такая системаэволюционирует как единое целое. Если же этого не происходит, возникает дискоординация, снижающая приспособ­ленность, часто имеющая значение эволюционного запрета, при котором системастановится не способной к дальнейшей прогрессивной эволюции. Одним из наиболее известных примеров подобного запрета служит крове­носная системакрокодилов. У ящериц и змей сердце трехкамерное, перегородка между желудочками неполная и сохраняются обе дуги аорты, сливающиеся под позвоночником и несущие по всему телу смешанную кровь. У птиц и млекопитающих сердце четырехкамерное и сохранилась лишь одна дуга аорты, у птиц—левая, у млекопитающих — правая. В ре­зультате все тело снабжается богатой кислородом артериальной кровью. У крокодилов сердце четырехкамерное, но сохранились обе дуги аорты, од­на из которых несет артериальную кровь, а другая — венозную. Произошла дискоординация. В результате мозг снабжается артериальной кровью, ске­летная мускулатура—смешанной, благодаря анастамозу между дугами, а внутренние органы — венозной. Крокодилы, несмотря на четырехкамерность сердца, не могут стать гомойотерными животными. Не случайно их распространение ограничено тропиками.

Примером биологических координаций может служить укорочение пе­редних конечностей и увеличение хвоста при переходе к двуногому пере­движению. У двуногих динозавров, кенгуру, тушканчиков передние ноги, утратив функцию локомоции уменьшаются, а хвост, служащий противо­весом центру тяжести тела, несколько смещенному вперед, относительно опоры на грунт—удлиняется или утолщается (жирнохвостые тушканчи­ки).

Любую функциональную связь подсистем ор­ганизма надо рассматривать как динамическую координацию. Например, известна связь уровня сложности ассоциативных центров мозга: коры больших полушарий у млекопитающих и полосатых тел у птиц с уров­нем снабжения мозга артериальной кровью.

Топографические координации—пространственные связи между частя­ми организма определяются в конечном счете планом строения, т. е. онтоге­нетическими корреляциями общего значения, которые еще в начале онто­генеза определяют пространственное расположение основных органов. Так, у большинства наземных позвоночных легкие билатерально симметричны.

 

190. Почему специализация не обязательно ведет к вымиранию?

Разница между ранней и поздней (см. рис. 30) специализацией по мере формирования системы координаций, по-видимому, теряется. Группа, достигшая высокой степени специализации, будет существовать в своей узкой адаптивной зоне до тех пор, пока существует эта зона. Иными словами, специализация не обязательно ведет к вымиранию. Индивидуальная изменчивость высоко специализированных, в том числе и персистентных, форм ничуть не ниже, чем любых других. Это показано непосредственными исследованиями у Limulus и других видов (Левонтин, 1978). Приспособленность специализированных форм в свойственных им условиях среды очень высока. Однако поскольку далеко зашедшая специализация ведет к снижению эволюционной пластичности, изменение адаптивной зоны специализированных форм (и только оно) способно привести эти формы к вымиранию: они просто не успевают (не могут) перестроиться вместе с изменениями окружающей среды.

191. Что включает в себя понятие «адаптивная зона таксона» и что определяет границы этой зоны?

Под адаптивной зоной Дж.Симпсон понимал комп­лекс условий внешней среды, где протекает эволюцияданного таксона, и ко­торые определяют направление его эволюции.

Примером адаптивной зоны может служить средаобитания и, тем са­мым, средаэволюции любого надвидового таксона, причем, чем выше ранг этого таксона, тем менее четко могут быть выделены те ограничения, ко­торые накладывают условия существования в его адаптивной зоне на эво­люцию этого таксона. Так, адаптивная зона наземных хищных млекопи­тающих Carnivora Fissipedia определяется, главным образом тем, что эти животные занимают в экосистемах положение консументов ii и iii поряд­ков. Однако, поскольку многие хищные млекопитающие отнюдь не брезгу­ют растительной пищей, можно говорить о том, что для них основным яв­ляется трофический уровень второго порядка, а уровни первого и третьего порядка—дополнительными. Эта очень нечеткая характеристика адаптив­ной зоны тем не менее определяет весь комплекс морфофизиологических особенностей, позволяющих отнести к этому отряду любой входящий в не­го вид, от выдры, ведущей полуводный образ жизни, до куницы ведущей преимущественно древесный образ жизни. В рамках ограничений, накладываемых адаптив­ной зоной, сформировалось все разнообразие видов современных наземных хищных млекопитающих. Границы адаптивной зоны определяются абиотическими условиями и взаимодействиями организмов между собой.

 

192. Какова роль атавизмов и рудиментов при анализе эволюционных преобразований таксонов?

 

193. На какой фазе адаптациоморфоза может возникнуть новый араморфоз?

Ароморфоз возникает на базе специализации к конкретной АЗ. Например, переход кистеперых рыб к легочному дыханию, позволивший выживать в пересыхающих водоемах.