ВИДОВЫ ОЦЕНКИ КАЧЕСТВА И ЕМКОСТИ СРЕДЫ ОБИТАНИЯОХОТНИЧЬИХ ЖИВОТНЫХ СУХОПУТНЫЕ ЖИВОТНЫЕ БЕЛКА
Группы факторов, влияющих на величину емкости среды обитания белки, отражены на схеме (рис. 1.1.1).
Рис. 1.1.1. Факторы, влияющие на емкость среды обитания белки
Значимость показанных факторов среды обитания для белки различна. Экспертно выстроим факторы по их значимости. · Кормность · Хищники · Охота (человека на белку) · Защитность и гнезопригодность · Болезни · Конкуренты Опосредованно и прямо на белку влияют также и абиотические факторы. § Космические § Климатические § Почвенные § Рельеф § Наличие средоизменяющих субъектов: вредители леса, хозяйственная деятельность (рубки леса, затопление лесов под водохранилища и пр.) Эти факторы не только влияют на емкость, но и способны изменять саму среду обитания. Некоторые из них консервативны, и их воздействие меняется медленно или редко, другие более динамичны. Поскольку изменения этих факторов неотвратимо изменяют среду обитания, значит они делают ее другой. Корма белки и их значение. Урожай кормов белки меняется в больших пределах и регулярно. Это позволило установить определенную зависимость численности белки от урожая кормов и осознать значимость кормов как лимитирующих (Кирис, 1973; Карпухин и др., 1990). Любимым и основным кормом белки являются семена хвойных деревьев и плоды лиственных пород. В урожайные годы семена составляют 95,4% массы всех кормов в желудках, а остальные используются в качестве добавки к рациону (рис. 1.1.2). При недостатке основных кормов - в среднеурожайные по семенам годы – белка вынуждена использовать другие доступные корма, предпочитая почки, соцветия хвойных и лиственных деревьев, а также грибы (рис. 1.1.2, 1.1.3). При неурожае семян белка еще больше использует почки и соцветия, а на долю грибов остается не больше трети общего веса съеденных кормов (рис. 1.1.3).
 
Рис. 1.1.2. Структура питания белки в годы урожайные (1) и среднеурожайные (2)
Рис. 1.1.3. Структура питания белки в годы неурожайные по семенам хвойных деревьев.
По сезонам года рацион также меняется. Наибольшее значение в весенне-летний период (в период размножения) для белки имеют семена и плоды, а в зимний период в кормах белки расширяется доля грибов, почек и соцветий. То есть наибольшую значимость семена имеют в период размножения и выкармливания молодняка (рис. 1.1.4). В урожайные годы в неволе белка съедает 10-12 г ядер семян хвойных в сутки. В среднем же масса их в желудках составляет 5,3 г (рис. 1.1.5) (Кирис, 1973). Таким образом, семена хвойных деревьев, плоды и орехи лиственных деревьев являются кормами, определяющими благополучие, а, следовательно, и численность белки.
 
Рис. 1.1.4. Структура питания белки в весенне-летний (1) и осенне-зимний (2) периоды
Рис. 1.1.5. Количество корма, встречаемого в среднем в одном желудке белки,
Оценить важность каждой из кормовых пород деревьев можно по урожайности (массе) семян с единицы площади. На основании данных литературных источников (Лесная энциклопедия, 1986; Леса Кировской…., 2007; Минин, 1951; и др.) можно составить таблицу соотношения урожайности семян основных пород деревьев (табл. 1.1.1.). Таблица 1.1.1 Соотношение средней урожайности семян основных лесообразующих пород,
Есть взаимосвязь урожайности деревьев и сомкнутости полога. С одной стороны, редкостойные насаждения имеют, как правило, меньший валовой урожай семян на единицу площади леса. С другой стороны, на опушках урожаи выше, чем в сомкнутом лесу. При оценке емкости это необходимо учитывать. Можно предположить, что ресурсы белки распределятся по территории региона адекватно средней урожайности и распространению лесов кормовых пород. Перемножив показатели лесопокрытой площади (по породам) на показатели урожайности мы получим общую урожайность лесов кормовых для белки пород деревьев. Плотность населения. Малоперспективным расчетом численности белки оказался прямой пересчет урожайности тех или иных пород деревьев на численность белки, которую леса этой породы могли бы прокормить. К примеру, средняя урожайность семян ели 35,83 кг/га (табл. 1.1.1). Потери семян при кормежке составляют около 12%, а с учетом доли шелухи (около 20% массы семян), урожайность ядер составит 25,82 кг/га. С 1000 га в среднем получится 25820 кг, суточная потребность белки в семенах ели около 10 г. Следовательно, 1000 га ельников в среднем производит ядер достаточных для насыщения 7073 белок. Если таким образом рассчитать среднемноголетнюю кормовую емкость лесов Кировской области, она окажется 13,126 млн. особей, что в 73 раза больше среднемноголетнего показателя по данным мониторинга Службы «урожая» ВНИИОЗ. Судя по такой разнице, мы недоучитываем большое количество факторов, мешающих белке реализовать эту кормовую емкость. Сюда относятся: пищевые конкуренты, неравномерность доступности кормов в пространственном и временном аспектах, инерция размножения популяции, влияние хищников, болезней и других факторов, редуцирующих численность белки. Хотя, надо полагать, что кормовая емкость должна коррелировать с численностью белки. Такая корреляция прослеживается по однородно изученным территориям. Например, по европейской части России коэффициент корреляция составляет 0,83; по Дальнему Востоку - 0,86; по Центральной Сибири – 0,77. Враги и конкуренты. У белки довольно много врагов. Наиболее серьезными из них являются лесная куница, соболь, харза, ястреб-тетеревятник, ястреб-перепелятник, канюк обыкновенный, филин, неясыти и ястребиная сова. Поскольку численность белки постоянно меняется, то хищники не могут специализироваться на этой жертве, и вынуждены переключаться на другие виды кормов. Поэтому белка, как правило, не является для хищников основным объектом питания. В результате хищничество не оказывает серьезного влияния на численность белки, и значение его в определении емкости угодий невелико. Конкурентами белки могут быть многие звери и птицы, питающиеся одинаковыми с ней кормами, а именно: мыши, полевки, бурундук, летяга, дятлы (особенно большой пестрый и трехпалый), кедровка, клесты. Поедая семена упавших шишек, они сокращают запасы «кислой шишки» (Лавров, 1939). Пищевые связи белки с другими семеноядными животными интересны и сложны. Наиболее специализированные семенояды наших хвойных лесов — клесты. Срывая шишку, птицы выбирают из нее часть семян, а нередко роняют ее, не успев извлечь ни одного семечка. Д. Н. Данилов (1937) подсчитал, что клест использует в среднем только 7% семян из сорванных им шишек ели. В годы урожая семян ели на питание ими переключаются и дятлы, которые используют семена примерно на 70%. Несмотря на то, что эти птицы являются, казалось бы, кормовыми конкурентами белки, они создают для нее «аварийный» запас пищи. Зверек использует его (в виде «кислой шишки») зимой и весной на следующий год. В лесах Сибири пережить трудный период белке помогает кедровка, которая заготовляет семена кедра, пряча их в самых разных местах: под камни, в трещины коры, в мох. Эти «мини-склады» использует и белка. Зимой она находит их под слоем снега по запаху. На следах белки часто встречаются покопки в виде конусообразной ямки, возле которой лежат скорлупки от кедровых орехов. Защитность и гнездопригодность. Защитность лесных местообитаний для белки в целом можно оценить как удовлетворительные. Но по этому фактору лесообразующие породы разделяются на хвойные и лиственные. Хвойные имеют преимущество, особенно ельники, пихтачи и кедровые леса. Наименьшую защитность в зимний период имеют лиственничные леса. При отсутствии дупел белка успешно строит гнезда в виде гайна. В хвойных лесах такие гнезда менее заметны и поэтому лучше защищены. Реакция на промысел. Популяции белки хорошо приспосабливаются к охоте, восполняя искусственное изъятие наравне с потерями от других факторов смертности. Наличие такой приспособляемости к промыслу наглядно показал Б.К. Павлов (1974), который детально проанализировал половую, возрастную и генотипическую структуру саянской популяции белки и избирательность ружейного промысла грызуна. Он высказал предположение, что частота проявления, сила и направленность промысловой элиминации определяется динамикой численности. В соответствующий этим исследованиям период в горных темнохвойных лесах Восточной Сибири промыслом изымалось не более 10-15% белок, обитавших в угодьях в начале промыслового сезона. Добыча белки могла быть существенно увеличена без ущерба для воспроизводства. В Байкальском коопзверопромхозе Иркутского треста КЗПХ на одном из участков в 180 км2 в порядке эксперимента охотники резко повысили выход шкурок белки с 1000 га. В первый год эксперимента он составил 100 шт., а в следующие 4 года соответственно 127, 67, 158 и 161 шт. На остальных участках таких же примерно угодий при обычном порядке ведения промысла добывали соответственно 12,9; 20,0; 7,6; 34,0; 27,0 шт. с 1000 га. Коэффициент корреляции этих двух рядов составил 0,96, а линейный тренд аппроксимации (R2) 0,92 (рис. 1.1.6).
Рис. 1.1.6. Выход шкурок с 1000 га на экспериментальном и контрольном участке при исследовании влияния интенсивности промысла на популяцию белки (по: Павлов, 1974)
В год депрессии после сезона размножения было учтено 68 белок на 1000 га на экспериментальном участке, а на остальной территории, где был обычный промысел, только 35 особей на 1000 га. А через три года осенняя плотность населения белки на экспериментальном участке оказалась 140, а на остальной территории – только 100 особей на 1000 га. Восстановление численности в угодьях интенсивного опромышления шло более высокими темпами, чем в среднем по хозяйству. Кроме того, Б.К. Павлов отмечает, что постоянная высокая промысловая нагрузка (40-60% изъятия) не только увеличила воспроизводство, но и уменьшила естественную смертность. Таким образом, можно сказать, что продуктивность охотничьих угодий по белке зависит от интенсивности охоты и прямо пропорциональна промысловому прессу. В последние годы большое негативное значение имеет недопромысел белки. То есть в популяциях этого зверька промысел все меньше стимулирует расширенное воспроизводство, «рассчитанное» на искусственное изъятие. В результате урожаи белки становятся все ниже. Болезни. Инфекционных заболеваний, которые могли бы сказаться на динамике численности белки, описано немало. Этот грызун является хозяином более 50 видов эндопаразитов (26 видов нематод, 15 – цестод, 4 - кокцидий, 3 - скребней и 2 вида сосальщиков). Из цестод наиболее часто попадается Catenotaenia dendritica, экстенсивность заражения, которой достигает 25%, а из нематод - Oxiuris ungulata и Syphacia sp. Наивысшая экстенсивность инвазии наблюдается у бельчат в возрасте 2-5 месяцев (Машкин, 2007). Зараженность белок повышается в голодные годы, но лишь отчасти она связана с плотностью населения грызуна. И.Д. Кирис (1973) пришел к выводу, что частота массовых заболеваний и гибель белок по годам не всегда совпадают с динамикой инвазий. То есть инвазии не являются ведущей причиной гибели, а приводят к массовому падежу только в комплексе с другими факторами и в первую очередь с бескормицей. Гораздо серьезнее дело может обстоять с новыми, завезенными заболеваниями. Так, в Великобритании, завезенная в 1874 г. серая белка (Sciurus carolinensis) привезла с собой поксивирус. Поксвирусы (Poxviridae) - это ДНК-содержащие вирусы, вызывающие оспенные и оспоподобные болезни. Вирус переносят и серые, и рыжие белки, однако, аборигенные (рыжие) белки погибают от него в большинстве случаев, а серые выживают. Определение балльных показателей емкости местообитаний. Оценка факторов, влияющих на емкость среды обитания, в принципе может быть использована для бонитировки местообитаний белки, однако такая характеристика среды обитания будет приблизительной (табл. 1.1.2), поскольку, из-за недостатка зафиксированных параметров опирается, в основном, на экспертные оценки. Таблица 1.1.2 Оценка основных факторов внешней среды для определения ее
Суммирование баллов оценки (табл. 1.1.3) достаточно ограничено характеризует только средний уровень численности белки в той или иной местности. Таблица 1.1.3. Градации бонитетов среды обитания белки
Плодовитость как способность реагировать на благоприятные условия. Белка способна к быстрому размножению. Самки могут за сезон давать 2 помета, и только в неблагоприятные годы второго помета обычно не бывает. Продолжительность беременности 35-40 дней, период между первой и второй беременностью в одном сезоне у одной самки составляет 50-55 (иногда до 80) дней. Плодовитость самок в сезоне в среднем составляет 5,45 (от 1,8 до 7,8) щенков. Вариабельность плодовитости в большей мере зависит от условий года, чем «от географии». Однако даже при такой способности к размножению белка не может обеспечить взрыва численности с момента депрессии за один сезон, даже в урожайные по кормам годы. Поэтому для прогноза численности, помимо состояния кормовой базы, необходимо знать численность в предыдущий год (Формозов, 1935). Плотность населения белки и емкость угодий. Шкалирование каждого фактора и оценка его для каждого конкретного случая неизбежно приведут к ошибкам, которые в итоге складываются в значительную величину. Определяющий численность белки фактор – урожай кормов непостоянен и периодически изменяется. Поэтому максимальная численность бывает не постоянно, а только в наиболее благоприятные периоды. Определить максимально возможную численность в любой момент времени проблематично, если этот момент не совпадает с ее пиком. Также непросто посчитать среднемноголетнюю численность белки для отдельно взятой территории (рабочий показатель, необходимый охотпользователям). Наиболее надежным способом определения максимальной и средней численности для такого динамичного вида как белка является регулярное определение его ресурсов в течение нескольких циклов численности. Для этого необходим долговременный мониторинг за численностью вида на рассматриваемой территории. Хорошую основу для расчета предоставляют данные мониторинга Службы «урожая» ВНИИОЗ, которая занимается этим с 30-х годов XX века. В рамках этого мониторинга отслеживается численность белки по регионам страны. Если среднемноголетнюю (или максимальную) численность белки для региона распределить пропорционально урожайности лесов и пропорционально их площадям, то мы можем рассчитать среднюю и максимальную плотность населения белки для лесов в зависимости от основной лесообразующей породы. Соотношение значимости пород для белки по урожайности их семян приведено выше (см. табл. 1.1.1). Среднемноголетнюю и максимальную численность белки по регионам можно рассчитать по данным Службы «урожая», а площади лесов в регионах можно найти в Интернете на сайте http://www.roslesinforg.ru. Выбранные для примера регионы отличаются хорошей сетью наблюдателей Службы «урожая», и данные по ресурсам белки в этих регионах наиболее точны. Таблица 1.1.4 показывает, что показатели плотности населения белки для лесов кормовых пород близки по значению. Это может косвенно подтверждать правильность наших рассуждений. Вычисленные показатели плотности населения белки по лесам с преобладанием той или иной породы можно интерполировать на площади охотничьих хозяйств этого региона или экстраполировать их на соседние территории. Таблица 1.1.4 Расчет средней плотности населения белки в зависимости от лесообразующих пород в выборочных регионах
|
Среда обитания и ее емкость. Белка обыкновенная (Sciurus vulgaris) обитает в лесной зоне Евразии и на территории нашей страны представлена 15 подвидами, различаемыми в основном по окраске мехового покрова. Около 80% ареала белки занято хвойными лесами и 20% лиственными насаждениями.
