Гомеостаз

Гомеостаз – способность биологических систем (организма, популяции и экосистемы) противостоять изменениям условий существования и сохранять равновесие. Нестабильность среды обитания в экосистемах компенсируется биоценотическими адаптивными механизмами. Одним из множества управляющих механизмов является субсистема «хищник-жертва». При увеличении популяции жертвы в системе включаются механизмы увеличения популяции хищника. Обратная связь же между ними при снижении популяции жертвы также приводит к сокращению популяции хищника. В естественной экосистеме постоянно поддерживается равновесие, исключающее необратимое уничтожение тех или иных звеньев трофической сети. Любая экосистема всегда сбалансирована и устойчива (гомеостатична), причём системы тем стабильнее во времени и пространстве, чем они крупнее и сложнее. Это объясняется тем, что в больших экосистемах создаётся саморегулирующий гомеостаз за счёт взаимодействия круговоротов веществ и потоков энергии.

Известно, что популяционные группировки соболя отличаются друг от друга величиной репродуктивного потенциала, приростом, трофическими связями, пространственной структурой, характером миграционных перемещений (Залекер, 1953; Дулькейт, 1957; Монахов, 1971; Монахов, Бакеев, 1981; Карташов, 1983; Астафьев, 1984 и др.). Проявляются популяционные различия и на уровне построения половой и возрастной структуры (Соколов, 1990).

Адаптивные особенности соболя А.Н. Зырянов (2006) рассматривает как реакцию популяции на меняющиеся условия существования и воздействия элиминации. В общих чертах популяционно-гомеостатические реакции соболей выражаются в снижении средних показателей воспроизводственного потенциала, зависимого от плотности популяции в разных географических зонах тайги в направлении с юга на север (Зырянов, 1992). Автором обращено внимание на адаптивные особенности популяций, которые позволяют поддерживать плотность населения зверей на определённом, близком к оптимальному, динамическом уровне, соответствующем ежегодно меняющейся ёмкости среды. Зависимость изменений плодовитости и плотности населения соболя не однозначна: в год пика она сдвинута на один сезон, что, видимо, связано с миграциями и перемещениями зверей.

Колебания потенциальной плодовитости соболя в Восточном Саяне в 1981-1988 гг. были 1,5 кратными. В годы минимума численности показатели обилия соболя в оптимальных и пессимальных стациях сближались, в годы максимума – диапазон их различий достигал 3-кратных величин. При этом выявлена 4-летняя цикличность динамики численности соболя в регионе (Зырянов, 1990).

Репродуктивный потенциал популяций соболя – величина не постоянная. Регуляция численности соболя в значительной мере происходит в результате изменений плодовитости в соответствии с обеспеченностью кормами. Однако сводить процесс динамики репродуктивного потенциала лишь к трофическому фактору среды было бы слишком упрощенным. В действительности механизм регуляции более сложен. Установлено, что величина репродуктивного потенциала в популяциях соболя трансформируется через половую и возрастную структуры. Структурное построение воспроизводственной группы особей выступает как внутрипопуляционный фактор, проявляющийся на уровне иерархии и реакции напряжения, и является механизмом регуляции плодовитости (Соколов и др., 1992).

Путём воздействия в процессе промысла на отдельные макрогруппы и возрастные классы можно сохранить наиболее высокопродуктивную часть популяции, тем самым, повышая её воспроизводственные возможности. Принимая во внимание величину естественной смертности в некоторых случаях прирост может быть равен нулю, напротив, в других случаях численность популяция соболя возрастает более чем в 2 раза. При этом следует иметь в виду, что при разных экологических параметрах популяции и среды норма изъятия должна ограничиваться минимальными размерами и может повышаться до 60% предпромысловой численности (Соколов, 1992).

Многолетние исследования А.Н. Зырянова (1990) показали, что в годы минимумов численности соболя показатели обилия зверьков в оптимальных и пессимальных биотопах сближаются, тогда, как в годы максимумов, диапазон их различий достигает трёхкратной величины. Материалы по численности и распространению соболя в Саяно-Шушенском заповеднике за период с 1979 по 1989 гг. свидетельствовали в условиях низких урожаях орехов о продолжительном снижении численности зверьков в кедровниках при увеличении её в лиственничниках и смешанных пойменных лесах, где урожаи хвойных деревьев и трав обеспечивали хорошую кормовую базу мелким мышевидным грызунам – основному объекту питания соболю. При этом следы жизнедеятельности отмечались в нехарактерных для вида местах, а численность в кедровниках была в 2-3 раза ниже, чем в лиственничниках и смешанных лесах нижних поясов гор (Мухамедиев, 1990).

Соболю, как и многим охотничьим животным, присущи флуктуации численности. Анализируя динамику репродуктивного потенциала соболя Г.А. Соколов (1990) пришёл к заключению, что природа этого явления основана на трофическом факторе среды. В условиях минимума корма и слабой упитанности соболей репродуктивный процесс характеризуется низкой интенсивностью. В отдельные годы число жёлтых тел беременности на взрослую самку уменьшается до величины менее единицы. Напротив, при обилии корма, позволяющем сохранить хорошую упитанность самцам и самкам до нового цикла размножения число жёлтых тел достигает максимума.

Рассматривая занимаемое пространство популяцией животного, следует учитывать, что в каждый период гового цикла жизни вид, избирательно используя необходимые ему сезонные стации, всякий раз находится в особых формах взаимосвязей со средой обитания. При качественной оценке охотхозяйственных площадей за основу берётся не тип растительной формации, который якобы свойствен вид животных, а, наоборот, вид, избирательно использующий в процессе годового цикла жизни различные типы растительных формаций, соответствующая мозаика распределения которых по территории в свойственных каждому виду сочетаниях представляет тип его местообитания. Тип же местообитания, или территория, занимаемая экологической популяцией, представлена годовым комплексом сезонных стаций, избирательно используемых видом в различные периоды годового цикла его жизни, в силу чего понятие «стация» приобретает прямое значение в составной части местообитания вида с однородной экологической обстановкой. В пределах отдельных типов местообитаний, занятых экологическими популяциями, вид заселяет не всю территорию, а использует лишь отдельные элементы ландшафта с необходимой ему мозаикой распределения сезонных стаций (Шило, 1969).

Состояние среды для животных бывает оптимальным сравнительно короткий срок и на ограниченной территории, большую часть времени и на большей части пространства она складывается для них более или менее неблагоприятно. Вся система адаптаций (иерархические взаимоотношения внутри популяции, формы зависимостей от состояния энергетических ресурсов среды) вида направлена на то, чтобы выжить именно в подобной естественной ситуации. Принцип обратной связи проявляется в том, чтобы сама среда (прежде всего энергетически ресурсы и климатические факторы) формирует всю систему реакций популяции, во многом определяя её состояние в будущем. Адаптация – целостная система реакций живых систем (индивид, вид, биоценоз), способствующих поддержанию динамического равновесия в данных условиях среды (гомеостазис) и обеспечивающих возможность эволюции при их изменении (гомерезис) (Шубин, 1980).

Возрастная структура популяции соболя – наиболее изменчивая её характеристика и один из основных механизмов приспособления вида к изменениям условий среды существования. Наиболее динамичная часть популяции – младшие возрастные группы и, прежде всего, сеголетки. Колебания количества молодняка в популяции имеет важное значение в регуляции численности и её соответствия условиям среды. В случае удачного размножения вступают в действие механизмы, ограничивающие дальнейший рост населения. Репродуктивное ядро популяций соболя составляют особи в возрасте 2-7 лет, так как им свойственны наибольшая интенсивность размножения, наибольшая выживаемость, меньшая амплитуда колебаний их доли в популяции. Размножаемость и смертность в популяциях соболя определяется разнокачественностью особей разных возрастных групп. В районах сильного промыслового давления структура популяций менее сложная, доля молодняка в ней выше, а колебания численности сильнее (Монахов, 1981; 1983).

Известно, что молодые самки размножаются хуже, чем старшие. При этом молодняк несёт основную нагрузку в пополнении популяции за счёт своего большего долевого присутствия в ней. Установлено, что при ухудшении условий размножения в первую очередь резко уменьшается доля участвующих в размножении молодых самок. Чем старше самки, тем больший процент их сохраняет способность к размножению в такой ситуации (Карташов, 1989).

Исследования с помощью кольцевания соболей на Камчатке (Валенцев, Лазарев, 1981) позволили выяснить активность перемещения и определить площадь, которую они занимают. Диаметр охотничьего участка зверей в среднем равен 2,2±0,9 км, площадь составляет 3,0-3,8 км². В условиях высокой плотности участок каждой особи перекрывается участками соседей на 40-80%. Наложение участков происходит чаще всего в местах жировок – около нерестовых ключей, ягодников и т.п. В таких местах существуют постоянные переходы соболей, сохраняющиеся из года в год, и которыми пользуются несколько соболей одновременно. Средний диаметр участка обитания равен 4,1±0,9 км, площадь его составляет около 13 км². В пределах участка обитания в течение года происходят перемещения соболей из одних типов в другие в зависимости от наличия, обилия и доступности кормовых объектов, изменений погодных и других условий.

Изучая изменения естественного воспроизводства соболей в бассейне верхнего течения реки Лены, В.Н. Зырянов и А.Н. Зырянов (1969) установили сложное и разностороннее влияние охоты на количественное и качественное состояние популяции. Добывание соболей с собакой оказалось выборочным по отношению к самкам всех возрастов и по отношению к взрослым и старым самцам. Такая избирательность добывания соболей приводит к снижению воспроизводственных способностей популяции. Отлов капканами с пищевой приманкой является выборочным по отношению к молодым особям, что улучшает состояние популяции, уменьшая конкуренцию по питанию и использованию территории. Тогда как отлов капканами на следах способствует накоплению доли молодых и отрицательно сказывается на воспроизводство популяции. Отрицательное влияние на популяции соболя при значительном изъятии высокопродуктивных особей на Алтае при отлове соболей капканами на «сбежках» отмечал и Н.А. Лукашов (1981).

На географическую изменчивость плодовитости соболя оказывает воздействие климат. Он может влиять как прямо, так и опосредованно через сложную систему биоценотических связей (Кукушкин, 1981). Так популяции соболей на Камчатке находятся в различной степени зависимости от климатических условий. Наиболее сильная связь характерна для юго-западной популяции, наиболее слабая – для срединной. При этом отмечено, что с увеличением зависимости уровня размножения в популяциях от кормовых условий, зависимость от климатических уменьшается (Белов, Кукушкин, 1981).

Механизм регуляции численности у соболя проявляется на уровне структурной перестройки популяции и на уровне воспроизводственных функций самок. В целях поддержания оптимальной структуры и гомеостатического состояния популяции рекомендуется адекватное изъятие из неё в процессе добычи той структуре, которая характерна для соболя в природе (Соколов, Москов, 1983).

Наблюдения А.Н. Зырянова (1983) за восстановлением популяции соболя на заповедной территории свидетельствуют о некоторой волнообразной динамике этого процесса. Если в 1967 г. зверьки обитали на левобережье Манны только в сохранившихся кедровниках, то в дальнейшем соболь заселил пихтово-еловые леса южного макросклона Манны и вторичные леса на зарастающих гарях. При этом нарастание плотности происходило медленно в первые 7 лет, затем на 8 год последовал скачёк численности, последующие 3 года - стабилизация, вновь скачёк и дальнейшая стабилизация. Таким образом, первый этап длился 12 лет, а последующие 12 лет (второй этап) рост численности замедлился, что свидетельствовало о достижении плотности, определяемой ёмкостью угодий. Для темнохвойной тайги с небольшим участием кедра такая плотность составляет примерно 4-5 особей на 1000 га угодий. В годы с низкой численностью мышевидных, а также при неурожае семян кедра соболи испытывают недостаток корма и совершают миграции. Как правило, это происходит в первой половине зимы. При этом зверьки появляются в не свойственных им малоценных и низкопродуктивных угодьях (сосновых и лиственных лесах).

Механизмы многолетних колебаний численности соболя эволюционно (Дворядкин, 1980). Матрицей для их формирования, возможно, является солнечная активность, определяющая все биоклиматические ритмы на Земле. Анализ состояния кормовой базы соболя в северо-восточном Прибайкалье показал, что изменение солнечной активности, обуславливают закономерную смену типов погоды; после периода со стабильными условиями наступает период с непостоянными, резко изменяющимися, что вызывает колебания урожайности кедра и кедрового стланика, а вслед за ними и изменения численности мышевидных грызунов. Таким образом, тенденции роста численности соболя совпадают с увеличением стабильности его кормовой базы. Именно не единичные спорадические улучшения кормовой базы, а стабилизация её на высоком уровне на продолжительное время имеет решающее значение в механизмах «волн жизни» соболя (Дарман, 1983).

Исследования, проведённые в различных регионах Красноярского края, позволили определить биологическую продуктивность охотничьих угодий для основных видов промысловых животных (Зырянов и др., 1990). Дифференцируя материалы по подзонам тайги, авторы выделили в них темнохвойные и светлохвойные леса. В результате получилось, что самая высокая плотность населения соболя присуща темнохвойным лесам южной горной тайги, а самая низкая – светлохвойным северной тайги.

Опираясь на данные районных заготовок шкурок животных за период с 1949 по 2000 гг. и материалы зимних маршрутных учётов за 1978-2000 гг. была определена ёмкость биотопов Омской области в отношении промысловых млекопитающих (Сидоров и др., 2001). Под ёмкостью среды авторы, вслед за В.А. Вронским (1977), рассматривают число особей, потребности которых могут быть удовлетворены ресурсами данного местообитания без заметного ущерба для его дальнейшего благосостояния. Так, по расчётам авторов по соболю ёмкость биотопов позволяет обитать в Омской области около 6 тыс. особей.

Отмечено, что после холодного, дождливого лета результативность промысла соболя на Среднем Сихотэ-Алине бывает не высокая, снижается доля сеголетков в популяции. Установлено, что сохранности сеголетков способствуют такие метеусловия как уменьшение влажности воздуха и повышение среднемесячной температуры в весенне-летнее время (май-июнь) (Астафьев, 1986; 1988). Климатические факторы представляют собой сочетание ограниченного набора значений коррелирующих метеоэлементов. От того, какое состояние климатических условий реализуется в тот или иной месяц или год, зависит продуктивность экосистем и популяций животных; реализуется дискретный характер воздействия климатических факторов на биологические системы. Для каждой территории (местообитания) существуют, видимо, только ей присущий набор коррелирующих метеоэлементов, значимых в динамике репродуктивных показателей определённого вида животного (Кукушкин, 1988).

Отмечая влияние заповедного режима на плотность соболя в Сохондинском заповеднике, И.Н. Белов (2003) указывает, что в горнотаёжном массиве Сохондо по верхнему лесному поясу заповедника плотность соболя колеблется от 7,5 до 12,5 особей на 1000 га. В аналогичных угодьях, непосредственно примыкающих к территории заповедника, максимальная плотность соболя составила 10 особей на 1000 га. В более удалённых от заповедника промысловых угодьях эти параметры составили соответственно от 0,5 до 4,2 особей на 1000 га.

Численность соболя и её изменения зависят, прежде всего, от состояния кормовой базы, на которую, в свою очередь, оказывают прямое воздействие метеорологические условия. Природная среда никогда не бывает постоянной. Существуют циклические изменения в ней, которые соответственно влияют на популяции. Происходят изменения в их экологической структуре, определяющие интенсивность размножения и прирост популяции. В фазу депрессии увеличивается эмбриональная и постэмбриональная смертность. В популяции начинают преобладать взрослые зверьки и в том числе самки. Разрежение популяции снижает конкуренцию и несколько улучшает кормовую ситуацию для сохранившихся зверей. В результате разреженные популяции, как бы отвечают на отрицательное воздействие среды повышением интенсивности размножения, увеличением прироста (Бакеев, Синицын, 1994).

Изменения состава воспроизводственного ядра популяции соболя отражается на приросте. Потенциальные репродуктивные возможности поспроизводственного ядра зависят от возрастного состава самок. Плодовитость самок с возрастом снижается. Кроме того, смертность самок разного возраста также неодинакова, она более высока у старых особей. Поэтому потенциальные возможности воспроизводственного ядра, включающего более молодых самок (3-5 лет), будут выше, чем при доминировании старых самок или в возрасте 1 года (Соколов, 1979).

Промысел соболя носит избирательный характер. Как правило, в начале сезона добывается больше молодняка, а среди них преимущественно – самцов. Интенсизъятие половозрелых зверьков и большей доля самок в конце сезона затрагивает воспроизводственное ядро популяции, что может привести к значительному снижению численности зверей (Даренский, 1980).