ЗАЯЦ-РУСАКЗаяц-русак (Lepus europaeus) — степное животное. В настоящее время заяц-русак распространен в степях, лесостепях и малооблесенных областях лесной зоны Европы на север до Британских островов (включительно), Южной Швеции, Южной Финляндии и России. Есть он на Кавказе, в Закавказье, местами в Иране, Турции, северных частях Местообитания. Заяц-русак – животное открытых пространств. Однако потребность его в открытых угодьях в разных частях ареала различна. Распределение зайца-русака по местообитаниям зависит от кормовых и защитных условий. Заяц-русак очень подвижен, его местонахождение определяется изменениями погоды, рельефом, проведением сельскохозяйственных работ, воздействием охоты, наличием хищников и др. Он способен быстро отыскивать условия, наиболее подходящие в данный период жизни. Русак любит открытые места и селится преимущественно в степях, полях, особенно если там есть заросли бурьянов, густой травы или куртины кустарников. Встречается на хлебных полях, луговых поймах. Осенью и в начале зимы, когда снег еще не очень глубок, поля со всходами озимых — любимые места русака. Здесь он находит обильный корм, а ложится на дневную лежку в ближайших кустах, на участках зяби, на опушке леса. В глубине хвойных массивов русак встречается редко, предпочитая им опушки, иногда вырубки и гари. В лиственных лесах, особенно в осинниках, ивняках, дубравах, русак более обычен, хотя и здесь предпочитает места разреженные. Местами, в западной части ареала, в лесах со значительной примесью широколиственных пород русак численно преобладает над беляком. Болот русак определенно избегает. В горах летом поднимается до 1500—2000 м, зимой спускается вниз. Заяц не избегает сельских селений, а в северных лесных районах даже тяготеет к ним. Здесь больше открытых пространств и больше кормов в виде растущих сельскохозяйственных растений или их остатков. Русаки в общем оседлы, и отдельные зверьки упорно держатся определенных местностей. Но в степной полосе в многоснежные зимы с сильными буранами наблюдаются их массовые перекочевки в поисках богатых кормом мест. Наиболее часто русаки встречаются по опушкам небольших лесных колков среди полей, по полевым западинам с кустарниками и небольшими болотцами и на озимях. Постоянно и в до вольно большом числе встречали мы русаков в пойме. Вполне естественно, что в разные сезоны года стациональное размещение русаков существенно меняется. На Кавказе довольно высоко поднимается в горы (выше 3000 м), причем встречается здесь не только по горным степям, но и в широколиственных лесах. На юге Сибири акклиматизированные русаки встречаются в холмистой лесостепи и степи предгорных районов, на полях и у населенных пунктов. Русак, как и беляк, в различные сезоны меняет места обитания в зависимости от их обеспеченности доступными кормами и более или менее надежными укрытиями. Довольно четко прослеживаются осенью и зимой локальные перемещения к населенным пунктам, к окраинам лесов и на относительно малоснежные возвышенные участки. После снегопадов русаки часто скапливаются вблизи дорог, по которым легче передвигаться и где можно найти корм. В южных районах страны отмечены и перемещения русаков в весенне-летний период, связанные с хозяйственной деятельностью человека. В целом они сводятся к тому, что большинство русаков перемещается по наиболее кормным угодьям, деятельность человека на которых в данный момент незначительна. Заяц-русак – территориальное животное с относительно хорошо выраженной осёдлостью. Площадь участка обитания зайца-русака зависит от плотности населения и составляет в среднем 333 га (Pielowski, 1971). Но эта территория используется зайцем неравномерно. Площадь наиболее часто посещаемой территории по разным данным колеблется от 16-20 га (Pielowski, 1972) до 40-66 га (Homolka, 1985). Если заяц-беляк не делает никаких нор и убежищ, кроме открытых лёжек, то русак довольно регулярно, особенно во вторую половину зимы, устраивает норы в снегу особенно при сильных буранах. В песчаных дюнах при сильной жаре русаки также копают норы, в которых и днюют. Осенью предпочитает делать лёжки по склонам оврагов, под свисающей дерновиной, а в лугах – под защитой стогов и песчанных уступов прируслового вала (Попов, 1960). Чаще русак устраивает лежку без предварительной постройки ее. Иногда заяц обкусывает мешающие ему устроиться на день ветки или травинки. Места размножения русака должны отвечать следующим экологическим требованиям: иметь достаточное количество укрытий, быть удалёнными от охотничьих участков хищников, от мест проведения интенсивных сельскохозяйственных работ и выпаса скота. Зайцы-русаки выбирают для выводка наиболее укромные места: кучи соломы, кустарники, травянистые заросли, крупноглыбистую пахоту. Корма. Летом русак ест весьма разнообразные травянистые растения, предпочитая злаки и бобовые. Питание этими растениями сохраняется и зимой, если позволяет глубина снежного покрова; охотно поедает в это время семена различных сорняков. В условиях, когда раскапывание снега затруднено, русак переходит на питание древесной и кустарниковой растительностью. Роль древесных растений в питании заметнее на севере ареала. В степных районах питание побегами и корой деревьев и кустарников наблюдается обычно в неблагоприятные годы, при большом количестве снега. Наиболее охотно он ест побеги и кору клена, вяза, ракитника, дуба, лещины, плодовых деревьев. Осину и ивы, предпочитаемые беляком, русак потребляет реже, и лишь в отдельных районах они имеют существенное значение. Враги и конкуренты. Отрицательное влияние хищников, безусловно, также имеет место, но значительно меньше, чем на зайцев-беляков. Однако не считаться с этим фактором при рассмотрении динамики численности русаков, конечно, нельзя. Обычно отмечается, что одним из главных врагов, преследующих зайца, является лисица. Так в некоторых европейских странах 3-46 % в питании лисицы составляет заяц-русак (Pielowski 1976, von Schantz 1980, Erlinge et al. 1984, Goszczynski & Wasilewski 1992, Reynolds & Tapper 1995a). По данным (Abildgard et al. 1972) в Дании более высокая плотность зайца-русака отмечена на островах, где лисица отсутствует, в сравнении с материковыми популяциями. Обзор анкетного опроса показал, что, в Англии и Уэльсе, зайцы редко отмечались там, где обнаруживалось присутствие лисицы (Vaughan et al., 2003). Лисица преследует русаков в течение всего года. В летнем помёте лисиц тем больше остатков зайцев, чем выше численность последних (Барановская, Колосов, 1935; Красавцев, 1941; Попов, 1950). Молодняк русаков более доступен для лисиц, чем взрослые зайцы. В местах где охотничий участок лисы совпадает со стациями размножения русаков, хищник наиболее интенсивно истребляет зайчат в период массового размножения (Львов, 1969). В зимний период лисицы сильнее преследуют русаков, так как основной корм – мышевидные грызуны – становятся менее доступен. Интенсивность преследования зависит от высоты и характера снежного покрова (Груздев, 1974).Большинство имеющихся в литературе сообщений об успешной зимней охоте лисиц на русаков относится к многоснежным местам и периодам (Бедак, 1940; Колюшев, 1955; Соломатин, 1969). Помимо лисицы из хищных млекопитающих русаков ловят волки; в лесной зоне, куда местами глубоко проникает русак, его может преследовать рысь. Особый вред русаку наносят бродячие и пастушьи собаки. Из хищных птиц русака ловят ястреб-тетеревятник, беркут, большой подорлик, орлан-белохвост, филин (Огнёв, 1940). Основную конкуренцию зайцам-русакам на территории юга России, на Украине и в Казахстане составляют суслики и домашний скот. В Казахстане значительный урон местам кормёжки русаков могут наносить стада сайгаков. В местах симпатрии русака и беляка между этими видами наблюдаются конкурентные взаимоотношения за пищевые ресурсы. На юге Казахстана численность русаков меньше в местах совместного их обитания с зайцами-толаями Абиотические факторы. Причин, которые обуславливают колебания численности русака, довольно много, и не всегда легко точно, оценить силу влияния того или иного абиотического фактора. Изменения численности зайца-русака определяются, если говорить только о природных факторах, главным образом, условиями зимовки. Суровая многоснежная зима с её бескормицей усиливает смертность, ослабляет размножение русаков и ведёт к снижению их численности. Из-за концентрации на небольших площадях, из-за высокого рыхлого снега, связывающего движение, а также из-за истощения и его следствия – усиления болезней, заяц-русак в такие зимы более доступен для охотников и хищников (Груздев, 1968). О значении высоты снежного покрова для зайца-русака говорят многие авторы (Львов, 1972; Груздев, 1974; Формозов, 1990 и др.). По данным Т.В. Кудрявцевой и М.Н. Смирнова (2008) в условиях Средней Сибири зона максимальной плотности зайца-русака приурочена к малоснежным территориям, где высота снежного покрова не превышает 10 см, на территориях с высотой снежного покрова выше 45 см заяц-русак отсутствует вовсе (Сысоев, 1977; Кудрявцева, Смирнов, 2008 и др.). В Европейской части России и ближнего зарубежья наибольшей плотности население русака достигает в степной и на юге лесостепной зон. Участки с очень высокой плотностью населения русака находятся в местах, где максимальная среднедекадная высота снега не превышает 10 см и он лежит короткое время. Территория эта расположена к западу и югу от линии, проходящей через Брест – Могилёв Подольский – Полтаву – Котельниково – Темир. Участки высоких и средних плотностей встречаются в районах южнее линии Нарва – Витебск – Белгород – Саратов – Самара – Уральск – Актюбинск. В этой зоне максимальная среднедекадная высота снежного покрова не превышает 30 см и снег лежит недолго. В районах, где максимальная среднедекадная высота снежного покрова выше 30 см и он сохраняется долго, плотность русака небольшая (Сысоев, 1977). Кроме распределения по местообитаниям снеговой покров зачастую определяет и динамику численности зайца-русака, что отмечается по всему ареалу вида (Кириллов, 1956; Ильин, 1962; Груздев, 1967; Мигулин, 1973; Кудрявцева, Смирнов, 2008 и др.). Так, на территории Курагинского и Ермаковского районов Красноярского края после малоснежной зимы 2001-2002 годов отмечался 2-4 кратный подъём численности зайца-русака, следующий за ним многоснежный период 2003-2006 годов привёл к очередному сокращению поголовья вида (Кудрявцева, Смирнов, 2008). К этому климатическому явлению примешиваются и посторонние причины, например усиление преследования со стороны человека, так как истомленные и голодные зайцы близко подходят к населённым пунктам и деревням. Бесснежная или малоснежная, тёплая и сухая, без длительной гололедицы зима, затрудняющая охоту и преследование зайцев хищниками, способствует выживанию многочисленного и упитанного поголовья, раннему массовому размножению русаков, и, как следствие увеличению их численности (Груздев, 1968). Для разных частей территории эта общая закономерность имеет свою специфику. В южных степных регулярно малоснежных районах, где плотности русаков велики, более заметно резкое отрицательное влияние на их численность редких многоснежных зим. В тяжелых условиях оказываются русаки при образовании ранней весной толстой корки наста, затрудняющего доступ к кормам (Альтшуль, 1970). Второй немаловажной составляющей климата является температура воздуха, влияющая в основном на выживаемость весенних выводков (Колосов, Бакеев, 1947; Кириллов, 1956; Бакеев, 1967; Мигулин, 1973 и др.). Так, по мнению В.А. Попова (1960) на территории Волжско-Камского края ведущим фактором, определяющим изменение численности зайцев-русаков, являются погодные условия, особенно весной. Холодный апрель с обильными осадками в виде дождя и снега неизменно приводит к гибели значительного количества молодняка. Ливневые осадки в конце мая и начале июня, особенно если они сопровождаются похолоданием, определяют гибель молодняка из второго помета. В годы, когда после длительных оттепелей наступала холодная весна со снегопадами, отмечалась массовая гибель рано появившегося первого помёта (Альтшуль, 1970). Русак в лесной зоне и в полосе островных лесов очень охотно придерживается речных долин, по которым идет расселение этого вида к северу. Речная долина предоставляет русаку, обитателю открытых пространств, большой простор. Однако эта приуроченность к долинам значительных рек зачастую влечёт за собой гибель заячьих популяций при интенсивных весенних разливах. Лесные пожары менее влияют на жизнь русака, вида открытых пространств, по сравнению с беляком, обитателем настоящей лесной зоны. Однако при изучении численности колебаний в заячьих популяциях и этот фактор также должен быть учтён. Установлено, что засухи уменьшают плодовитость, что вызвано неполноценным питанием (в частности сухие травы бедны витаминами). Антропогенное влияние. Человек оказывает существенное влияние на численность зайца-русака. Это влияние может быть как отрицательным (прямое уничтожение, применение ядохимикатов и минеральных удобрений, фактор беспокойства), так и положительным (биотехнические мероприятия). Сельскохозяйственные растения, как уже отмечалось выше, обеспечивают зайцев кормами, что положительно влияет на существование вида. Однако при обработке полей с применением современной техники и химикатов гибнет определённое количество зайцев. Гибель русаков от сельскохозяйственного производства во много раз превышает гибель от неблагоприятных климатических условий (Разумовский, 1972). Даже при большой опасности зайчата никогда не выбегают из укрытия на голое место. При распашке сильно заросшей залежи или целинным все находящиеся здесь зайчата постепенно сбиваются и затаиваются на всё уменьшающейся нераспаханной полосе травы и при окончательной распашке большей частью погибают (Груздев, 1967). По расчётным данным от сельскохозяйственных машин ежегодно гибнет 15,4 % зайчат от числа родившихся. На территории Белорусии в период уборочных работ погибает в среднем 13,7 % русаков от общего числа поголовья, причём 75% из них составляет молодняк (Бурко и др., 1980). Общая продолжительность различных сельскохозяйственных работ составляет 7-8 месяцев (март-октябрь), приходящихся на основные фазы годового репродуктивного цикла зайца-русака. В этот период наблюдается высокая кормовая ёмкость и одновременно весьма низкая защитность их в связи с интенсивными хозяйственными работами. Действие фактора беспокойства и размер гибели зайцев возрастают по мере совершенствования технологий сельхозработ. По окончании периода интенсивных полевых работ вступает в действие новый элемент антропогенного воздействия – охота. Следовательно, относительно более благоприятная дозировка антропогенного фактора в основных угодьях зайца-русака в агробиоценозах наблюдается лишь в течение 4-х месяцев – в мае-июне и январе-феврале (Львов, 1980). Значительную роль в снижении численности зайца-русака играют пестициды. Исследования ряда авторов показали, что у млекопитающих и птиц отравленных ядохимикатами и удобрениями, резко снижаются репродуктивные способности. Кроме непосредственного действия на половые клетки пестициды нарушают функциональную взаимосвязь между эндокринными железами – гонадами, гипофизом и надпочечниками (Алеева и др., 1972). Заяц-русак по сравнению с остальными зайцами нуждается в большей заботе человека. То поголовье русаков, которое сохраняется в настоящее время, в значительной степени существует за счет действия различных биотехнических мероприятий. Болезни и паразиты. Существенное значение в изменении численности русаков имеют паразитные заболевания и клещи. Следует указать, что смертность от эпизоотий у русака становится более интенсивной при некоторых климатических условиях данного года. Русаки менее подвержены заболеваниям легочно-глистной болезнью и реже заражаются печеночными трематодами. Однако среди них широкое распространение годами получает кокцидиоз, особенно у молодых. Массовая гибель от этой болезни бывает в возрасте от 5 недель до 5 месяцев (Likeviciene, 1965). Из инвазинных заболеваний русаков также наиболее существенным является цистицеркоз, однако в нормальных условиях даже интенсивное заражение зайца цистицерками мало влияет на его здоровье (Макаревский, 1930; Красуский, 1934; Колосов, Бакеев, 1947). Ослабевшие, очень сильно инвазированные зверьки чаще гибнут не от самой болезни, а от хищников (Наумов, 1947). Из инфекционных заболеваний русака обращает на себя внимание туляремия, бруцеллез (Олсуфьев, Доброхотов, 1969; Юсковец, 1958; Ликявичене, 1968 и др.). Массовый падёж русаков от любых эпизоотий случается относительно редко (Груздев, 1974). Повышение плотности населения зайцев всегда сильно увеличивает вероятность возникновения тех или иных эпизоотий. Внутрипопуляционная регуляция численности. Численность особей зайца-русака не остаётся постоянной. Она меняется в различные сезоны, увеличиваясь в период размножения и сокращаясь после его окончания; она не одинакова и в разные годы, обычно отличающиеся степенью благоприятности условий. Наконец, численность вида может увеличиваться или уменьшаться в течение долгого ряда лет, в результате чего вид либо заселяет новые площади, и ареал его расширяется, как это было в недалёком прошлом, либо теряет ранее освоенные территории, как это наблюдается в настоящее время. Плодовитость у зайца-русака изменяются по мере продвижения с юго-запада на северо-восток Европы. В Центральной и Южной Европе заяц-русак размножается почти круглый год (Гайдук, 1973). В Польше и на Украине одна самка приводит три-четыре выводка (Raczynski, 1964; Корнеев, 1960). На территории России количество пометов зайца-русака колеблется от 1 на юге Сибири до 4 в Предкавказье и Нижнем Поволжье (табл. 1.3.1). Количество самок принимающих участие в размножении также разнится. Так например, при проведении исследований на Украине установлено, что 22,4 % самок имело 4 помёта, 66,5 % - три и 11,1 % - две. По данным О.П. Беловой (1987), самки из первого прошлогоднего выводка учавствуют в размножении наряду со взрослыми, тогда как 80 % самок второй генерации в размножении не учавствуют, а самки третьего выводка начинают размножаться только через год. Таблица. 1.3.1 Сравнительные данные по размножению зайцев-русаков в разных частях ареала.
Выход молодых на взрослую самку может колебаться от 6,5 до 9 особей. На величину выводка влияют погодные условия, возраст зайчихи и т. д. Выводки в среднем крупнее в районах, где у русаков меньше репродуктивных циклов. Зимние, ранневесенние и осенние выводки меньше, чем поздневесенние и летние. (Koenen, 1956; Корнеев, 1960 и др.). Так, в Западном Казахстане величина первого выводка составляет в среднем 1,9, во втором – 6,2, в третьем – 3,6 (Фадеев, 1964). В Саратовской, Астраханской и Волгоградской областях по данным В.В. Груздева (1974) величина первого выводка составляет в среднем 3, второго – 4,6, третьего – 2. Молодые и старые зайчихи приносят меньше зайчат, чем средневозрастные. Выход молодняка зависит от интенсивности размножения и степени сохранности молодых. Отход молодняка может быть значительным не только на фазе падения, но и на фазе роста численности. Самка русака при трёхкратном размножении могла бы дать за сезон 9-10 зайчат. Однако, плотность населения русака отнюдь не пропорциональна общему годовому приросту зайчат на самку, а связана со степенью выживания зайчат (эмбриональная и постэмбриональная смертность) и маточного поголовья (Груздев, 1974). Так по исследованиям проведённым на Украине эмбриональная смертность у зайца-русака в среднем составляет 13 % (Гайдук, 1973). В европейских странах приблизительные оценки ежегодной смертности колеблются от 48 до 65 % (Albildgard et al. 1972, Broekhuizen 1979, Kovacs 1983b, Pepin 1987, Szederjei et al, 1959). Отход молодняка в период с рождения до осени на территории Польши составляет 85-95 % (Wasilewski 1991). В южной Швеции этот показатель ниже 73-84 % для материковых популяций и 35-56 % на островных (Frylestam 1980). В Дании этот показатель составляет 68-91 % (Hansen, 1992). В восточной Англии показатель смертности для зайчат первого помёта составляет 50-60 %, второго – 90%, смертность зайчат третьего помёта не значительна (White et al., 2000). Потери молодняка связаны с неблагоприятными климатическими и почвенными условиями (Меллер, 1969; Möller, 1971). Прирост популяции русаков зависит от условий обитания и численности – чем выше плотность популяции, тем ниже уровень прироста. В степной зоне Украины на одного взрослого зайца приходится от 1,06-3,6 молодых, в лесостепной зоне – от 0,74-0,77 (Галака, 1969). В Белоруссии коэффициент прироста популяции колеблется от 0,9 до 1,4. При содержании русаков в неволе максимальная продолжительность их жизни составляет 6 лет. Чаще всего в естественных условиях самцы живут не более 3,5 лет (Кирк, 1984).
|
Аравийского полуострова и в Северной Африке. Область распространения русака расширена искусственно. Русак искусственно расселен в Средней Сибири, Северной Америке (в Канаде в 1912 г. и США в 1889 г.).
