Физиологические обоснования наличия критических периодов

Увеличение мозга ребенка происходит за счет деления глиальных клеток, формирующих каркас мозга, обеспечивающих питание, электрическую изо­ляцию нейронов, а также за счет роста самих нейронов и увеличения свя­зей между ними.

Наличие критических периодов обусловлено образованием нервных свя­зей между нейронами. На третьей неделе внутриутробного развития у эмб­риона формируется нервная трубка, в которой интенсивно делятся клетки таким образом, что скорость образования новых достигает приблизительно 250 тысяч клеток в минуту. Но в конце шестого месяца деление завершает­ся, и в дальнейшем процесс образования нейронов прекращается (Berk, 1994). После рождения созревание мозга происходит посредством форми­рования связей между нейронами под воздействием стимуляции извне. Только в первый месяц жизни ребенка число синапсов увеличивается с 50 до 1000 триллионов (Carnegie, 1994).

В критические периоды, существующие для каждой способности мозга, формирование связей достигает пика, а в дальнейшем резко падает (Berk, 1994).

В течение первых недель онтогенеза большинство органов чувств разви­вается независимо от соответствующих мозговых центров переработки ин­формации. Их рост в дальнейшем будет определяться тем, насколько успеш­но они смогут найти пути взаимодействия со своими мозговыми центрами, а значит, насколько эффективно нейроны центральной нервной системы найдут свои органы-мишени (Шатц, 1992).

Взаимодействие мишеней и нейронов, идущих к ним из мозга, требует постоянной сигнализации о месте расположения каждого для взаимной кор-

"^1 485

Рис 20 14 Зрительный путь взрослого человека демонстрирует сегрегацию аксонов Сосед­ние ганглиозные клетки сетчатки в каждом глазу посылают свои аксоны к соседствующим же нейронам в наружном коленчатом теле Аналогично распределяются аксоны нейронов наружного коленчатого тела в зрительной коре Система топографически упорядочена, от­части этим объясняется такое ее свойство, как бинокулярное зрение (Шатц, 1992)

рекции и подстройки. После рождения это обусловливается специфической стимуляцией в критический период.

Когда свет падает на глаз, его рецепторы — палочки и колбочки сетчат­ки — трансформируют световой сигнал в нервный и затем передают его к интернейронам, а те в свою очередь — к ганглиозным клеткам. Аксоны ган-глиозных клеток составляют зрительный нерв, соединяющий глаз с наруж­ным коленчатым телом таламуса. Нейроны наружного коленчатого тела по­сылают зрительную информацию определенным нейронам четвертого слоя шестислойной первичной зрительной коры в затылочной доле каждого из полушарий мозга (рис. 20.14).

Внутри наружного коленчатого тела аксоны ганглиозных клеток левого и правого глаза строго разделены: идущие от разных глаз аксоны, череду­ясь, образуют глазоспецифичные слои, каждый из которых относится лишь к одному глазу. Терминали нейронов наружного коленчатого тела распре­делены локальными пятнами: эти аксоны заканчиваются в определенных, ограниченных участках четвертого слоя зрительной коры, каждый из кото­рых соответствует одному глазу. Участки, относящиеся к разным глазам, вместе образуют колонки глазодоминантности.

Для формирования такой регулярной системы связей аксоны нейронов должны целенаправленно расти на значительные расстояния к мишеням, формирующимся в различных областях мозга. Так, ганглиозные клетки сет­чатки образуются в глазах, нейроны наружного коленчатого тела — в проме­жуточном мозге, из которого в дальнейшем будет дифференцирован таламус, клетки четвертого слоя зрительной коры возникают в конечном мозге, кото­рый позднее развивается в кору головного мозга В начале развития плода эти три структуры находятся друг от друга на расстоянии многих клеточных диа­метров. Аксоны нейронов достигают структуры-мишени с топографической точностью, при которой нейроны-соседи в одной структуре располагают свои терминали на рядом расположенных нейронах мишени (Шатц, 1992).

Как показали К. Гудмэн из Калифорнийского университета и Т. Джес-сел из Колумбийского университета (Шатц, 1992), в большинстве случаев аксоны сразу выбирают правильное направление и растут вдоль него, нахо­дя нужную мишень с высокой точностью. Каждый аксон обладает конусом роста, который определяет нужное направление, ориентируясь на вещества-метки на поверхности клеток вдоль пути роста аксона или на вещества, вы­деляемые этими клетками. Сами мишени также могут выделять химические метки, направляющие рост нейронов. Удаление таких меток генетически или хирургически приводит к бесцельному росту аксонов. В отличие от по­иска направления и обнаружения участка мишени распознавание адресата происходит не сразу, а включает в себя процесс корректировки многих пер­воначально ошибочных связей. Этот процесс крайне затрудняется еще и тем, что адресаты возникают не одновременно (Шатц, 1992).

Эксперименты с использованием радиоактивных веществ позволяют про­следить формирование связей между нейронами и мишенями. П.С. Гольд-ман-Ракич (1992) показала, что у обезьян в зрительном тракте сначала ус­танавливаются связи между сетчаткой и наружным коленчатым телом, а по­том между последним и четвертым слоем зрительной коры.

У человека слои наружного коленчатого тела формируются раньше, чем появляются палочки и колбочки сетчатки, что ставит вопрос: как форми­руются слои глазоспецифичности?

Функциональные свойства нейронов достигают присущей им специфич­ности лишь через некоторое время после рождения ребенка. Микроэлект­родное отведение ЭЭГ от зрительной коры новорожденных котят и обезь­ян обнаружило, что большинство нейронов четвертого слоя коры головно­го мозга одинаково отвечают на стимуляцию любого из глаз. У взрослых жи­вотных каждый из них реагирует на воздействие только со стороны одного глаза. Следовательно, в процессе окончательного выбора адресата нейроны | должны оставить входы только от одного глаза.

В 1983 г. К.Дж. Шатц и П. Кирквуд показали, что в процессе развития про­исходит тонкая настройка образованных нейронами связей. Авторы выделяли | ту часть зрительного тракта у шестинедельных эмбрионов кошки, которая рас­полагалась от ганглиозных клеток обоих глаз до наружного коленчатого тела, и раздражали зрительный нерв электрическим током. Было показано, что ней­роны наружного коленчатого тела получают входы от обоих глаз, хотя у взрос-

лых животных нейроны каждого слоя отвечают на стимуляцию только одно­го глаза (Шатц, 1992).

В дальнейшем удалось обнару­жить, что возникновение колонок глазодоминирования или слоев гла-зоспецифичности связано с коррек-тировкой аксонами собственных связей. На относительно ранней ста­дии, когда аксоны ганглиозных кле­ток врастают в наружное коленчатое тело, они имеют простую форму в виде палочковидного отростка с ко­нусом роста на конце (рис. 20.15). Через несколько дней у аксонов по­являются боковые отростки, что ве­дет к смешению входов от разных глаз на нейронах наружного колен­чатого тела на этом этапе развития.

Позднее аксоны ганглиозных кле­ток теряют боковые ответвления, но начинают ветвиться в области оконча­ний. В конце концов аксоны, идущие от каждого глаза, приобретают широ­кие разветвленные терминали, распо­ложенные в пределах только соответ­ствующего слоя. Там же, где аксоны от одного глаза проходят сквозь слой, нннервируемый аксоном от другого глаза, они не имеют боковых ответвле­ний. Таким образом, при формирова­нии зрелой картины межнейронных связей форма аксонов постоянно за­кономерно меняется так, что одни от-рюстки избирательно уничтожаются, а другие усиленно ветвятся.

fuc. 20.15. Аксонная перестройка в наружном ь<оленчатом теле происходит задолго до рож­дения. На начальном этапе развития (1) ак­соны от обоих глаз просты по форме и закан­чиваются конусами роста. В ходе развития аксоны приобретают множество боковых от­ветвлений (2), а затем теряют некоторые из ьчих, но образуют терминальные разветвле-ь-шя (3), которые в итоге занимают опреде­ленную территорию, формируя глазоспеци-с^ичный слой (4) (Шатц, 1992).

Под влиянием чего происходят эти перестройки, если в это время глаза еще не видят и сетчатка не посылает никаких сигналов? К. Шатц с соавто­рами (1992) высказали предположение, что иннервация всех нейронов об­ласти мишени равновероятна, а формирование специфических функцио­нальных юн происходит путем конкуренции между входными аксонами.

Д. Хьюбел и Т. Визел (Hubel, Wiesel, 1979) изучали развитие катаракты у i •гей. Они сшивали веки у новорожденных котят и фиксировали через не­делю изменение формирования глазодоминантности в наружном коленча­том теле. Аксоны от наружного коленчатого тела, представляющие закры­тый глаз, иннервировали меньшие области в четвертом слое коры головно­го мозга, чем это встречается в норме, когда глаз получает лучи света. На­против, аксоны, соответствующие открытому глазу, иннервировали суще­ственно большие области коры, чем отмечено в норме.

Важно отметить, что такие изменения ограничены определенным кри­тическим периодом: если у детей вовремя (до двух лет) не удалить катарак­ту, они навсегда останутся слепыми (у взрослых таких тяжелых последствий не отмечается).

Колонки глазодоминантности формируются благодаря активности ней­ронов, идущих от наружного коленчатого тела. Их аксоны, представляющие разные глаза, конкурируют друг с другом за общую территорию в четвертом слое зрительной коры. При одинаковом поступлении света в оба глаза ко­лонки, соответствующие левому и правому глазу, получаются одинаковы­ми, уменьшение стимуляции одного из глаз приводит к неравному распре­делению площади в четвертом слое (Шатц, 1992).

М.П. Страйкер и У. Харрис (цит. по: Шатц, 1992), блокируя все ПД в ган­глиозных клетках сетчатки с помощью тетродотоксина в критический пе­риод постнатального развития, показали, что это препятствует нормально­му развитию и установлению аксонами необходимых связей (рис. 20.16).

Однако сами по себе ПД недостаточны для структурной компартмента-лизации (членения на участки) коры. Для этого ее нейроны должны возбуж­даться неодновременно, поскольку искусственное одновременное раздра­жение всех аксонов зрительных нервов препятствует подразделению аксо­нов нейронов наружного коленчатого тела по зонам иннервации в четвер­том слое зрительной коры.

Временная последовательность в возбуждении нейронов является кри­тическим фактором, определяющим, какие синаптические связи укрепят­ся и сохранятся, а какие — ослабнут и элиминируются (будут удалены). В ес­тественных условиях корреляция активности соседних ганглиозных клеток происходит сама собой благодаря тому, что они получают раздражение от одних и тех же зрительных стимулов (Шатц, 1992).

Механизмом укрепления или ослабления связей в зрительной коре в кри­тический период формирования глазоспецифичности является синапс Хеб-ба (см. гл. 15). Такой синапс возникает при совпадении возбуждения в пре-синаптической и постсинаптической клетках, что ведет к повышению эф­фективности передачи сигнала и пластическим изменениям в пресинапти-ческом аксоне. В. Зингер и И. Френьяк обнаружили наличие синапсов Хебба

Рис. ЗЛО. Установлено, что у новорожденных котят области 4-го слоя зрительной коры, ин-нервируемые аксонами разных глаз, частично перекрываются (а). Зрительная стимуляция при­водит к разделению зон иннервации соответствующих аксонов и формированию колонок гла-зодоминантности (б). Этот нормальный ход развития может быть блокирован тетродотокси-ном; в результате сегрегации аксонов не происходит и колонки глазодоминантности не обра­зуются (в). Нарушить развитие можно также путем депривации, т. е. закрыв один глаз и ли­шив его зрительной стимуляции (г). В этом случае аксоны, соответствующие открытому гла­зу, занимают в зрительной коре большую территорию, чем им следовало бы (Шатц, 1992).

в зрительной коре в критический период формирования глазоспецифично-сти (Шатц, 1992).

В процессе развития колонок глазодоминантности синаптические оконча­ния, возбуждающиеся неодновременно, снижают эффективность передачи сиг­нала и изчезают. Есть предположение, что существует механизм ослабления синаптической передачи в зависимости от степени активности нейронов.

Сходные процессы аксонных перестроек происходят в спинномозговых мотонейронах при формировании иннервации их мишеней — мышц, как показал М. О'Донован. У взрослых млекопитающих каждое мышечное во­локно иннервируется только одним мотонейроном. Однако в раннем онто­генезе, когда аксоны мотонейронов достигают мышц и устанавливаются первые контакты с ними, к каждому мышечному волокну подходят аксоны многих мотонейронов. Впоследствии, как и в зрительной системе, часть си-наптических входов утрачивается, неэффективно работающие нейроны по­гибают, что приводит к формированию иннервации, свойственной взрос­лому организму. Для сохранения нервных волокон, которые будут переда­вать сигналы мышечным волокнам, необходима определенная временная последовательность импульсной активности мотонейронов (Шатц, 1992).

Подобным образом происходит формирование слоев глазоспецифичнос-ти в наружном коленчатом теле. В 1988 г. Л. Галли-Реста и Л. Маффеи регис­трировали активность ганглиозных клеток плода. Они показали пачечную активность клеток в полной темноте. Эта активность способствует разделе­нию аксонов нейронов, идущих от разных глаз, и формированию глазоспе-цифичных слоев в наружном коленчатом теле еще до рождения ребенка.

Однако при случайной импульсации клеток не может возникнуть сорти­ровка нервных окончаний, обусловленная взаимной корреляцией их им­пульсной активности. Для этого необходимо, чтобы соседние ганглиозные клетки в каждом глазу возбуждались почти одновременно, а импульсация клеток разных глаз была асинхронной. Можно предположить, что существу­ет некое организующее начало, соответствующее этому требованию.

Синапсы между аксонами ганглиозных клеток и нейронами наружного коленчатого тела, по-видимому, также могут быть синапсами Хебба, т. е. об­ладать чувствительностью к корреляции и активности иннервирующих окон­чаний. В лаборатории К.Дж. Шатц удалось показать связанную активность ганглиозных клеток сетчатки: они возбуждаются закономерно и ритмично с интервалом около 5 сек. При этом вспышки активности продолжительнос­тью в несколько секунд перемежались периодами покоя от 30 до 120 сек.

Таким образом, в раннем онтогенезе в зрительной системе существует критический период, предопределяющий возникновение нервных путей, которые в дальнейшем будут осуществлять передачу информации в нервной системе. Дальнейший критический период в зрительной системе будет пре­допределяться формированием способности нервных клеток зрительной коры анализировать поступающие сигналы. Все критические периоды тре­буют соблюдения определенных условий. Такие же критические периоды есть и в других мозговых анализаторах.

Психическое развитие ребенка — это не просто созревание заложенных от природы задатков. Оно складывается в предметной деятельности малыша, ког­да он овладевает предметами, созданными человечеством в процессе опосре­дованного словом общения со взрослым. Первые его орудия — игрушки, лож­ки, чашки — постепенно сменяются более сложными — ручкой, книгой, ком­пьютером. С их помощью ребенок приобщается и осваивает все разнообразие деятельностей, известных человечеству (Выготский, 1982-1984; Лурия, 1999).

Первая активность ребенка ограничена поведением, побуждаемым биоло­гическими влечениями и ориентировочным рефлексом. Опосредованное ре­чью общение со взрослым придает его активности новый смысл: его внимание следует за указанием взрослого, его действия становятся произвольными. По­зднее внешнее опосредование превращается во внутреннее, при котором на­правляющие внимание и действия слова произносит не взрослый, а ребенок во внутренней речи. Если первоначально мать привлекала его внимание сло­вами: “Это — цветок, а это — солнце”, — и руководила его действиями: “Дай руку, возми чашку”, — то теперь он управляет этими действиями сам. Сначала повторяет самому себе слова матери в ее отсутствие, а позднее его развернутая речь трансформируется во внутреннюю, свернутую до редуцированных фраз. Именно эта речь в дальнейшем будет организовывать поведение человека.

Поэтапное формирование психических возможностей ребенка, освоение новых форм деятельности и языка меняет и соотношение между психоло­гическими функциями. Если малыш структурировал свои представления о мире так, как воспринимал этот мир и запоминал, то позднее по мере осво­ения опыта человечества, зафиксированного в языковых связях и конструк­циях, он начинает воспринимать свое окружение и запоминать его так, как он его мыслит (Выготский, 1982-1984; Лурия, 1999).

Русская пословица гласит: малые дети — малые заботы, большие дети — большие заботы. Однако содержание психофизиологических знаний в облас­ти раннего воспитания и обучения свидетельствует о том, что чем больше взрос­лые вкладывают в ребенка в его ранний период жизни, тем легче идет процесс становления личности и адаптации в обществе в более поздний период жиз­ни.

Словарь

Гетерохронность —

неодновременность созревания разных структур мозга в процессе онтогенеза.