Принципы функционирования экосистем.

Первый признак функционирования экосистем:

Получение ресурсов и избавление от отходов происходят в рамках круговорота всех элементов.
Этот принцип гармонирует с законом сохранения массы. Поскольку атомы не возникают, не исчезают и не превращаются один в другой, они могут использоваться бесконечно в самых различных соединениях и запас их практически неограничен. Именно это и происходит в природных экосистемах.
Очень важно подчеркнуть, однако, что биологический круговорот не совершается исключительно за счет вещества, поскольку он - результат деятельности организмов, для обеспечения жизнедеятельности которых требуются постоянные энергетические затраты, поставляемые Солнцем. Энергия солнечных лучей, поглощаемая зелеными растениями, в отличие от химических элементов, не может использоваться организмами бесконечно. Данное заключение вытекает из второго закона термодинамики: энергия при превращении из одной формы в другую, то есть при совершении работы, частично переходит в тепловую форму и рассеивается в окружающей среде.
Следовательно, каждый цикл круговорота, зависящий от активности организмов и сопровождаемый потерями энергии из них, требует все новых поступлений энергии.
Итак, существование экосистем любого ранга и вообще жизни на Земле обусловлено постоянным круговоротом веществ, который, в свою очередь, поддерживается постоянным притоком солнечной энергии. В этом состоит второй основной принцип функционирования экосистем:

Экосистемы существуют за счет не загрязняющей среду и практически вечной солнечной энергии, количество которой относительно постоянно и избыточно.

 

46. Видовая структура экосистем. Консорции.

Видовая структура экосистем. Под видовой структурой по­нимается количество видов, образующих экосистему, и соотноше­ние их численностей. Точных данных о количестве видов в экосис­темах нет. Это связано с тем, что трудно учесть видовое разнооб­разие всех мелких организмов (особенно микроорганизмов). Оно исчисляется сотнями и десятками сотен. Видовое разнообразие обычно тем значительнее, чем богаче условия (биотоп) экосисте­мы. В этом отношении самыми богатыми по видовому разнообра­зию являются, например, экосистемы дождевых тропических ле­сов. Только древесные виды исчисляются в них сотнями.

Богатство видов зависит также от возраста экосистем. Моло­дые экосистемы, возникающие, например, на таком изначально без­жизненном субстрате, как отвалы пород, извлекаемые из глубин­ных слоев земной коры при добыче полезных ископаемых, крайне бедны видами. В дальнейшем по мере развития экосистем их ви­довое богатство увеличивается. Но в хорошо сформировавшихся экосистемах оно может несколько уменьшаться. К тому времени обычно выделяется один или 2-3 вида, которые явно преобладают по численности особей. Например, в еловом лесу - ель, в смешанном - ель, береза и осина, в степи - ковыль и типчак. Эти виды занимают большую часть пространства, оставляя меньше места для других видов.

Виды, явно преобладающие по численности особей, носят на­звание доминантных (лат. доминантис - господствующий). На­ряду с доминантами в экосистемах выделяются виды-эдификаторы (лат. эдификатор - строитель). К ним относят те виды, ко­торые являются основными образователями среды. Обычно вид-доминант одновременно является и эдификатором. Например, ель в еловом лесу наряду с доминантностью обладает высокими эдификаторными свойствами. Они выражаются в ее способности сильно затенять почву, создавать кислую среду своими корневы­ми выделениями и при разложении мертвого органического ве­щества, образовывать специфические для кислой среды подзоли­стые почвы. Вследствие высоких эдификаторных свойств ели под ее пологом могут жить только виды растений, которые способны мириться со скудным освещением (теневыносливые и тенелюби­вые). В то же время под пологом елового леса доминантным ви­дом может быть, например, черника, но она не является суще­ственным эдификатором.

Видовое разнообразие - очень важное свойство экосистем. С ним, как отмечалось выше, связана устойчивость систем к небла­гоприятным факторам среды. Разнообразие обеспечивает как бы подстраховку, дублирование устойчивости. Вид, который присут­ствует в числе единичных экземпляров, при неблагоприятных ус­ловиях для широко представленного вида, в том числе и доминант­ного, может резко увеличить свою численность и таким образом заполнить освободившееся пространство (экологическую нишу), со­хранив экосистему как единое целое.

Видовую структуру обычно используют для оценки условий местопроизрастания по растениям-индикаторам. Так, для лесной зоны кислица указывает на условия увлажнения, близкие к оптималь­ным, и значительное богатство почв питательными минеральными веществами; черника - на несколько избыточное увлажнение и не­который дефицит элементов минерального питания; брусника - на дефицит увлажнения и почвенного плодородия; мхи (кукушкин лен и особенно сфагнум) - на чрезмерно избыточное увлажнение, де­фицит минеральных веществ, недостаток кислорода для дыхания корней и наличие процессов торфообразования. Наряду с индика­торами меняется состав и других видов, произрастающих под по­логом эдификаторов.

Консорция - это совокупность видов, связанных между собой трофическими и топическими связями, которые зависят от центрального члена консорции (ядра группировки). В качестве ядра выступает автотрофный организм — эдификаторы (растение), а компонентами консорции — животные, микроорганизмы, грибы, которые непосредственно с ним связанные. Например, дуб и его обитатели.

 

47. Пространственная структура биоценоза. Ярусность, мозаичность.

Пространственная структура определяется расположением особей разного вида относительно друг друга в вертикальном и горизонтальном направлениях.

Распределение видов по вертикали выражается в форме ярусности, что обеспечивает более полное использование среды и как следствие более высокую продуктивность. Наиболее отчетливо она выражена в лесах, где можно выделить: наземный ярус, состоящий в основном из мхов и лишайников; травянистый ярус; ярус кустарников и, наконец – древесный, состоящий из высоких деревьев. На ярусность растительности накладывается соответствующее расположение фауны, хотя оно не выражено столь отчетливо. В почве также можно выделить горизонты по степени насыщенности корнями.

Прежде всего четко определяется вертикальное ярусное строение в лесах умеренного и тропического поясов. Например, в широколиственных лесах можно выделить 5—6 ярусов:
первый — деревья первой величины (дуб, липа, вяз);
второй — деревья второй величины (рябина, яблоня, груша, черемуха и др.);
третий — подлесок кустарниковый (крушина, жимолость, бересклет и др.);
четвертый состоит из высоких трав,
а пятый и шестой, соответственно, из более низких трав.
Ярусность позволяет растениям более полно использовать световой поток — в верхних ярусах светолюбивые, в нижних — теневыносливые и, в самом низу, улавливают остаток света тенелюбивые растения. Ярусность выражена и в травянистых сообществах, но не столь явно, как в лесах.
В вертикальном направлении, под воздействием растительности, изменяется микросреда, включая не только выравненность и повышение температуры, но и изменение газового состава за счет изменений направления потоков углекислого газа ночью и днем, выделения сернистых газов хемосинтезирующими бактериями и т. п. Изменения микросреды способствуют образованию и определенной ярусности фауны — от насекомых, птиц и до млекопитающих.
Помимо ярусности в пространственной структуре биоценоза наблюдается мозаичность — изменение растительности и животного мира по горизонтали. Площадная мозаичность зависит от разнообразия видов, количественного их взаимоотношения, от изменчивости ландшафтных и почвенных условий. Мозаичность может возникнуть и искусственно —- в результате вырубки лесов человеком. На вырубках формируется новое сообщество.
Видовая структура биоценозов, пространственное распределение видов в пределах биотопа, во многом определяется взаимоотношениями между видами, между популяциями.

Горизонтальная структура — это размещение видов в биоценозе по горизонтали, так называемая мозаичность. Причина мозаичного размещения видов в биоценозе — неоднородность микрорельефа почв, влияние деятельности человека, влияние животных и растений. Например, чередование территории с голым грунтом и почвой, покрытой растительностью.

Мозаичность свойственна практически всем фитоценозах, поэтому в их пределах выделяют структурные единицы, которые получили различные названия: консорции, синузии, парцеллы. Эти понятия часто встречаются в геоботанике.

Консорция — это совокупность видов, связанных между собой трофическими и топическими связями, которые зависят от центрального члена консорции (ядра группировки). В качестве ядра выступает автотрофный организм — эдификаторы (растение), а компонентами консорции — животные, микроорганизмы, грибы, которые непосредственно с ним связанные. Например, дуб и его обитатели.
Синузии — группа видов в фитоценозах, принадлежащих к близким жизненных форм.
Например, датский ученый К. Раункиер предложил классификацию растений в зависимости от размещения почек возобновления: фанерофиты (деревья, кустарники), хамефиты (мелкие кустарники высотой 10-20 см); гемикриптофиты (травянистые растения, у которых стебли, листья отмирают, а корни остается на зиму под снегом); геофиты (почки возобновления размещенные на клубнях, луковицах, корневищах); терофиты (оставляют на неблагоприятный период только семена). Если в широколиственных лесу объединить все фанерофиты (деревья и кустарники), это и будет синузии.
Парцель — структурная часть горизонтального сечения биогеоценоза, которая отличается от других его частей составом своих компонентов и их свойствами. Например: в Дубраве участки дуба с наземным покровом из сныти является парцель; в другом месте дуб растет на участке, покрытая ландыш майский, — это другое парцель.

 

48. Экологическая структура биоценоза. Краевой эффект.

Экологическая структура биоценоза. Экологическая структура биоценоза представляет его состав из экологических групп организмов, которые выполняют в сообществе определенные функции.

На границах биоценозов возникает пограничный или краевой эффект – увеличение разнообразия и плотности организмов на окраинах (опушках) соседствующих сообществ и в переходных поясах между ними.

На опушках происходит более быстрая смена растительности, чем в стабильном биоценозе. Вспышки массового размножения вредителей наиболее часто наблюдаются на опушках, в переходных зонах (экотонах) между лесами и степями (в лесостепях), между лесом и тундрой (в лесотундрах) и т.д.

Под экологической нишей вида понимают образ жизни, и прежде всего, способ питания организма. Это понятие введено с целью определения роли, которую играет тот или иной вид.

Экологическая ниша, определяемая только физиологическими особенностями организмов, называется фундаментальной, а та, в пределах которой вид реально встречается в природе – реализованной. Реализованная ниша – это та часть фундаментальной ниши, которую данный вид, популяция способны отстоять в конкурентной борьбе.

Необходимо подчеркнуть, что у совместно живущих видов экологические ниши могут частично перекрываться, но полностью никогда не совпадают, иначе при этом вступает в действие закон конкурентного исключения и один вид вытесняет другой из данного биоценоза. Если же по какой-то причине, например в результате гибели организмов одного вида, «освобождается» экологическая ниша, проявляется правило обязательности заполнения экологических ниш: пустующая экологическая ниша всегда бывает естественно (!) заполнена. Многие ученые считают поэтому, что не следует питать чрезмерного оптимизма в отношении легкости заполнения пустующих ниш путем акклиматизации (интродукции) видов, представляющих практический интерес для человека. Налицо довольно много примеров печального опыта «исправления» природы. Так, вместе с дальневосточной пчелой, которую акклиматизировали в европейской части СССР, были занесены клещи, явившиеся в дальнейшем причиной гибели множества пчелосемей.

Менее организованные, но более способные к мутации виды часто вытесняют более организованные виды, занимая их экологические ниши. При этом новые виды нередко оказываются, во-первых, весьма агрессивными и трудно уничтожимыми за счет своей высокой изменчивости (как это произошло с вирусом СПИДа, который пришел на смену вирусам кори, скарлатины и др.), а во-вторых, более мелкими по размеру особями. Так, исчезающих в степях копытных животных, функциями которых являлись поедание и частичная переработка растительности, что облегчало ее дальнейшее разложение редуцентами, могут заменить грызуны и растительноядные насекомые.

Краевой эффект: тенденция увеличения разнообразия, или численности видов в экотонах, т. е. на переходных границах между биоценозами, или ценоэкосистемами.

 

49. Функциональная структура биоценозов. Разнообразие организмов по способам питания и получения энергии (привести примеры).

Основой фоpмиpования и функционpования биогеоценозов, а следовательно и экосистем, являются пpодуценты - pастения и микpооpганизмы, способные пpоизводить (пpодуциpовать) из неоpганического вещества оpганическое, используя энеpгию света или энергию, заключенную в химических связях соединений.

Продуценты производят чистую первичную продукцию, обусловленную приростом биомассы, и валовую первичную продукцию, в которую входит общее количество продуцируемой в ходе фотосинтеза органики, включая энергию израсходованную на жизнедеятельность (например, на дыхание и выделение ароматических веществ). При этом первичной продуктивностью называют биомассу, а также энергию и летучие биогенные вещества, производимые продуцентами на единице площади за единицу времени.

По способу питания живые организмы можно разделить на две большие группы: автотрофы и гетеротрофы.

Автотрофы

Автотрофы— живые организмы, синтезирующие органические соединения из неорганических. Автотрофы составляют первый ярус в пищевой пирамиде (первые звенья пищевых цепей). Именно они являются первичными продуцентами органического вещества в биосфере, обеспечивая пищей гетеротрофов. Следует отметить, что иногда резкой границы между автотрофами и гетеротрофами провести не удается. Например, одноклеточная эвглена на свету является автотрофом, а в темноте - гетеротрофом. Автотрофы делятся на фототрофов и хемотрофов.

Фототрофы

Организмы, для которых источником энергии служит солнечный свет, называются фототрофами. Такой тип питания называется фотосинтезом.

Хемотрофы

Остальные организмы в качестве внешнего источника энергии используют энергию химических связей пищи или восстановленных неорганических соединений - таких, как сероводород, метан, сера. двухвалентное железо и др. Такие организмы называются хемотрофы. Все фототрофы-эукариоты одновременно являются автотрофами. а все хемотрофы-эукариоты - гетеротрофами. Среди прокариот встречаются и другие комбинации. Так, существуют хемоавтотрофные бактерии, а некоторые фототрофные бактерии являются гетеротрофами.

Гетеротрофы

Гетеротрофы — организмы, которые не способны синтезировать органические вещества из неорганических. Для синтеза необходимых для своей жизнедеятельности органических веществ им требуются органические вещества, произведённые другими организмами. В процессе пищеварения пищеварительные ферменты расщепляют полимеры органических веществ на мономеры. В сообществах гетеротрофы — это консументы различных порядков и редуценты.

Венерина мухоловка — миксотроф: в её вегетативных органах идёт процесс фотосинтеза, но растение также ловит и переваривает насекомых.

Миксотрофы

Некоторые организмы (например, хищные растения) сочетают в себе признаки как автотрофов, так и гетеротрофов. Такие организмы называются миксотрофами.

Литотрофы и органотрофы

Эта классификация основана на делении организмов по донорам (источникам) электронов, необходимых для многих клеточных процессов. Литотрофы — организмы, для которых донорами электронов являются неорганические вещества. Органотрофы — организмы, для которых источниками электронов являются органические соединения.

 

50. Уровни биологической продуктивности экосистем: первичная и вторичная продукция. Экологическая эффективность.

Продуктивность экосистем. Первичная и вторичная продукция Любую совокупность организмов и неорганических компонентов окружающей их среды, в которой может осуществляться круговорот веществ, называют экологической системой или экосистемой. Экосистема, или экологическая система - биологическая система, состоящая из сообщества живых организмов (биоценоз), среды их обитания (биотоп), системы связей, осуществляющей обмен веществом и энергией между ними. Одно из основных понятий экологии. Пример экосистемы - пруд с обитающими в нём растениями, рыбами, беспозвоночными животными, микроорганизмами, составляющими живую компоненту системы, биоценоз. Каждая экосистема обладает определенной продуктивностью. Продуктивность экологической системы – это скорость, с которой продуценты усваивают лучистую энергию солнца в процессе фотосинтеза, образуя органическое вещество. Различают разные уровни продуцирования, на которых создается первичная и вторичная продукция. Органическая масса, создаваемая продуцентами в единицу времени, называется первичной продукцией, а прирост за единицу времени массы консументов – вторичной продукцией. Все живые компоненты экосистемы – продуценты, консументы, редуценты составляют общую биомассу (живой вес). Биомассу обычно выражают через сухой или живой вес, но можно выражать и в энергетических единицах – калориях, джоулях. Трофические структуры можно выразить графически в виде экологических пирамид. Основанием пирамиды служит уровень продуцентов, а последующие уровни питания образуют этажи и вершину пирамиды. Известны три основных типа экологических пирамид: 1) пирамиды биомассы, характеризующие массу живого вещества на каждом уровне; 2) пирамиды энергии, показывающие, изменение энергии на последующих трофических уровнях; 3) пирамиды чисел, отражающие численность организмов на каждом уровне. В наземных экосистемах суммарная масса растений превышает массу всех растительноядных, а их масса превышает всю биомассу хищников. Для экосистемы океана пирамида биомассы имеет перевернутый вид, т. е характерна тенденция накапливания биомассы на более высоких уровнях. Пирамиду чисел рекомендуют приводить в табличной форме. Более совершенной является пирамида энергии, она отражает расходование энергии в трофических цепях. Знание энергетики экосистемы и количественных ее показателей позволяют точно учесть возможность изъятия из природной экосистемы того или иного количества растительной и животной биомассы без подрыва ее эффективности. Органические вещества, образованные продуцентами в процессе фотосинтеза или хемосинтеза, называются первичной продукцией. Биомасса, образованная за определенный промежуток времени редуцентами и консументами экосистемы, называетсявторичной продукцией. Первичная продукция делится на два вида: первичная общая продукция и первичная чистая продукция. Только небольшая часть поступающей на Землю солнечной энергии используется растениями; 44% коротковолновых излучений, выделяемых солнечной энергией, участвует в процессе фотосинтеза. Их называют активной фотосинтезирующей радиацией (излучение). Но не все активные фотосинтезирующие излучения поглощаются растениями, а только 25% энергии запасается в форме органического вещества. Эта энергия называется начальной (первичной) валовой продукцией. Большая часть начальной валовой продукции используется на дыхание растений. Например, в лесах умеренного пояса 50—60%, а в тропических лесах — 80% начальной общей продукции расходуется на дыхание. Оставшаяся энергия переходит к питающимся растениями консументам. Это так называемая чистая продукция. На чистую начальную продукцию влияют такие факторы, как фотосинтезиру- ющее активное излучение, вода, необходимая для растений, количество минеральных веществ, плодородие почвы и др. Воспроизведение биомассы всех живых организмов каждой экосистемы называется биологической продуктивностью. Биологическая продуктивность производится за определенный промежуток времени, например определяется за сезон, за год, за несколько лет. Биологическая продуктивность считается главным показателем малого круговорота веществ и энергии. Количество биологической продуктивности, образующейся в каждой последующей пищевой цепи малого круговорота веществ и энергии, меньше начальной цепи в 5—10 раз. Различна и образующаяся биомасса биологической продуктивности каждой экосистемы. Например, луговые степи дают больший годовой прирост биомассы, чем хвойные леса. Популяция мелких млекопитающих по сравнению с крупными обладает большей скоростью роста и размножения и дает более высокий прирост при равной биомассе. Если воспроизведение биологической продуктивности в тундре и пустыне мало, то в тропических лесах оно очень высокое. Общий перечень элементов экосистемы включает: 1. Неорганические вещества (азот, кислород, углекислый газ, вода и т.д.), содержащиеся в виде газов, жидкости и ингредиентов субстрата. 2. Органические соединения (белки, углеводы, липиды, гумус и т.д.), содержащиеся в живых организмах и отчасти в субстрате. 3. Субстрат - среда или основа, в которой постоянно обитают и развиваются организмы (верхний слой литосферы, гидросферы и ее донные отложения, отчасти атмосфера). 4. Автотрофы или продуценты, т.е. организмы, способные к фото- или хемосинтезу и являющиеся создателями органических веществ из неорганических. 5. Гетеротрофы или консументы, т.е. потребители органического вещества. 6. Редуценты, чаще всего являющиеся микроконсументами, разлагающими мертвое органическое вещество и превращаюшие его в неорганическое, которое способны усваивать продуценты. Различается несколько видов консументов - травоядных (или первичных) и плотоядных (или вторичных). Вторичные консументы могут быть нескольких порядков (ежик – лиса – волк - медведь). Последним биологическим компонентом экосистемы являются редуценты, которые в основном представлены микроорганизмами. Энергетическая классификация экосистем различает 4 типа: 1) природные несубсидированные экосистемы, получающие энергию только от Солнца (открытые океаны, глубокие озера, высокогорные леса); 2) природные экосистемы, субсидируемые Солнцем и другими естественными источниками (дождевые леса, приливные зоны и т.д.); 3) природные зоны, субсидируемые человеком и Солнцем (агрозкосистемы, аква-культура); 4) зоны, получавшие энергию от других экосистем в виде питания и топлива (города или урбанизированные территории).
Экологическая эффективность

(характеристики экологичности) СИСТЕМЫ УПРАВЛЕНИЯ ОКРУЖАЮЩЕЙ СРЕДОЙ
измеряемые результаты системы управления окружающей средой, связанные с контролированиеморганизацией экологических аспектов, основанных на ее экологической политике, а также на целевых иплановых экологических показателях.

 

51. Пищевые цепи и сети. Экологические пирамиды.

Пищевые цепи и сети:

Пищевая цепь - это перенос энергии пищи от её источника – растений – через ряд организмов, происходящий путем поедания одних организмов другими (Одум, 1975)

Понятие пищевая сеть относится к сложно переплетенным трофическим взаимоотношениям между популяциями различных видов в биоценозе. Изучение пищевой сети очень сложно и возможно лишь по установлению отдельных основных деталей. С другой стороны, установлена возможность объединения обширных групп животных организмов в отдельные звенья единой цепи питания. Пищевая цепь расценивается как важнейшая функциональная структурная единица функциональной организации биоценоза и биогеоценоза в целом.

Установлено, что животные в пищевой цепи представлены не одной, а двумя или тремя звеньями. В пищевой цепи обычно выделяют три или четыре уровня автотрофы-фитофаги-зоофаги 1 порядка - зоофаги 2 порядка. Отдельно может выделяться наземное звено трупоядов, или мусорщиков.

Классификация цепей питания по разным авторам различается.

Так, по Дж.Вудвеллу различаются цепи выедания и цепи разложения.

По Ю.Одуму различается пастбищная цепь и детритная цепь.

По П.Дювиньо и М.Тангу - цепи хищников, цепи паразитов, цепи сапрофагов.

По Р.Дажо цепи хищников и цепи паразитов слиты в одну цепь и вводится ещё одно звено- деструкторы, или разрушители. Эта детритная цепь состоит из двух звеньев-детрит и консументы детрита.

Понятие Трофический уровень

Каждое звено цепи питания расценивается как трофический уровень. Каждый трофический уровень пищевой цепи отражает основные черты жизнедеятельности организмов, их место и роль в выполнении определенной функции в переносе вещества и энергии по цепям и в биологическом круговороте веществ всей экосистемы. Энергетическим материалом для функционирования трофических уровней служит биомасса организмов предыдущих трофических уровней или продукты их метаболизма и деструкции отмерших остатков"отбросов и трупов. Таким образом, с энергетической точки зрения, трофический уровень представляет собой открытую систему, внутренняя структура которой характеризуется определенными характеристиками входа и выхода как с качественной, так и количественной(скоростной) стороны.

При переносе энергии с одного трофического уровня на другой большая её часть теряется в виде тепла (до 80-90%), вследствие чего количество звеньев в пищевой цепи не может быть более 4-5. При чем в пастбищных цепях количество организмов все уменьшается, а размеры организмов увеличиваются. В детритных, наоборот, животные все уменьшаются в размерах, а количество их растет.

Из этих соображений исходит понятие правил величины особей, правила пирамиды чисел, правило биомассы, правило пирамиды энергии.

Вместе с тем, деление на трофические уровни иногда имеет большую степень условности, т. к. некоторые популяции животных могут одновременно представлять два-три трофических уровня. Нужно учитывать и то, что в биоценоза может быть не одна,а целый ряд пищевых цепей.

"Трофический уровень - это форма, в которые облекаются в ходе функционирования в составе пищевых цепей видовые ценопопуляции соответствующих ценокомплексов биогеоценотических систем».

Экологическая пирамида — графические изображения соотношения между продуцентами и консументами всех уровней (травоядных, хищников, видов, питающихся другими хищниками) в экосистеме. Эффект пирамид в виде графических моделей разработан в 1927 году Ч. Элтоном.

Выражается:

· в единицах массы (пирамида биомасс),

· в числе особей (пирамида чисел Элтона)

· в заключенной в особях энергии (пирамида энергий).

 

52. Поток энергии в экосистемах. Энергетика экосистем. Схема протекания потока энергии по трофическим уровням.

Понятие об экосистемах. Учение о биогеоценозах

Поддержание жизнедеятельности организмов и круговорот вещества в экосистемах возможны только за счет постоянного притока энергии (рис. 146). В конечном счете вся жизнь на Земле существует за счет энергии солнечного излучения, которая переводится фотосинтезирующими организмами в химические связи органических соединений. 4етеротрофы получают энергию с пищей. Все живые существа являются объектами питания других, т. е. связаны между собой энергетическими отношениями. Пищевые связи в сообществах – это механизмы передачи энергии от одного организма к другому. В каждом сообществе трофические связи переплетены в сложную сеть. Организмы любого вида являются потенциальной пищей многих других видов. Врагами тлей, например, служат личинки и жуки божьих коровок, личинки мух‑сирфид, пауки, насекомоядные птицы и многие другие. За счет дубов в широколиственных лесах могут жить несколько сотен форм различных членистоногих, фитонематод, паразитических грибков и т. п. Хищники обычно легко переключаются с одного вида жертв на другой, а многие, кроме животной пищи, способны потреблять в некотором количестве и растительную. Таким образом, трофические сети в биоценозах очень сложные и создается впечатление, что энергия, поступившая в них, может долго мигрировать от одного организма к другому.

На самом деле путь каждой конкретной порции энергии, накопленной зелеными растениями, короток. Она может передаваться не более чем через 4–6 звеньев ряда, состоящего из последовательно питающихся друг другом организмов. Такие ряды, в которых можно проследить пути расходования изначальной дозы энергии, называют цепями питания (рис. 147).

Место каждого звена в цепи питания называют трофическим уровнем. Первый трофический уровень – это всегда продуценты, создатели органической массы; растительноядные консументы относятся ко второму трофическому уровню; плотоядные, живущие за счет растительноядных форм, – к третьему; потребляющие других плотоядных – соответственно к четвертому и т. д. Таким образом, различают консументов первого, второго и третьего порядков, занимающих разные уровни в цепях питания. Естественно, что основную роль при этом играет пищевая специализация консументов. Виды с широким спектром питания могут включаться в пищевые цепи на разных трофических уровнях. Так, например, человек, в рацион которого входит как растительная пища, так и мясо травоядных и плотоядных животных, выступает в разных пищевых цепях в качестве консумента первого, второго и третьего порядков. Виды, специализированные на растительной пище, например тли, зайцеобразные, копытные, всегда являются вторым звеном в цепях питания.

Энергетический баланс консументов складывается следующим образом. Поглощенная пища обычно усваивается не полностью. Неусвоенная часть вновь возвращается во внешнюю среду (в виде экскрементов) и в дальнейшем может быть вовлечена в другие цепи питания. Процент усвояемости зависит от состава пищи и набора пищеварительных ферментов организма. У животных усвояемость пищевых материалов варьирует от 12–20 % (некоторые сапрофаги) до 75 % и более (плотоядные виды). Ассимилированная организмом пища вместе с запасом в ней энергии расходуется двояким образом. Большая часть энергии используется на поддержание рабочих процессов в клетках, а продукты расщепления подлежат удалению из организма в составе экскретов (мочи, пота, выделений различных желез) и углекислого газа, образующегося при дыхании. Энергетические затраты на поддержание всех метаболических процессов условно называют тратой на дыхание, так как общие их масштабы можно оценить, учитывая выделение СО₂организмом. Меньшая часть усвоенной пищи трансформируется в ткани самого организма, т. е. идет на рост или откладывание запасных питательных веществ, увеличение массы тела. Эти отношения сокращенно можно выразить формулой:

Р = П + Д + Н,

где Р – рацион консумента, т. е. количество пищи, съедаемой им за определенный период времени; П – продукция, т. е. траты на рост; Д – траты на дыхание, т. е. поддержание обмена веществ за тот же период; Н – энергия неусвоенной пищи, выделенной в виде экскрементов.

Передача энергии в химических реакциях в организме происходит, согласно второму закону термодинамики, с потерей части ее в виде тепла. Особенно велики эти потери при работе мышечных клеток животных, КПД которых очень низок. В конечном счете вся энергия, использованная на метаболизм, переходит в тепловую и рассеивается в окружающем пространстве.

Траты на дыхание во много раз больше энергетических затрат на увеличение массы самого организма. Конкретные соотношения зависят от стадии развития и физиологического состояния особей. У молодых траты на рост могут достигать значительных величин, тогда как взрослые используют энергию пищи почти исключительно на поддержание обмена веществ и созревание половых продуктов. Интенсивность питания снижается с возрастом. Так, ежесуточный рацион карпов массой от 5 до 15 г составляет почти ¹/₄ от массы их тела, у более крупных особей – от 150 до 450 г – всего ¹/₁₀, а у рыб массой 500–800 г – ¹/₁₆.

Коэффициент использования потребленной пищи на рост (К) рассчитывают как отношение продукции к рациону:

где П – траты на рост, Р – количество пищи, съеденной за тот же период.

Двупарноногие многоножки кивсяки в период роста, который продолжается до трех лет, тратят на рост от 6 до 25 % съеденной пищи при усвояемости в среднем 30 %. В последующем их масса стабилизируется. Кивсяки живут до 12 лет. В умеренном поясе они активны 4–5 месяцев в году. Особь, масса которой во взрослом состоянии 0,5 г, за свою жизнь потребляет 250–300 г опада (80–90 г абсолютно сухой массы). Так как кивсяки многократно линяют, часть усвоенной энергии идет на восстановление покровов. Таким образом, отношение съеденного в течение жизни корма к массе взрослого животного составляет 500–600: 1.

У такого гетеротермного животного, как малый суслик, который активен всего 2–2,5 месяца в году, это соотношение всего около 150: 1. Средний рацион суслика 30 г сухой массы растений (или в среднем 100 г сырой) при массе зверька 200 г и продолжительности жизни 4 года. Постоянно активным в течение года рыжим полевкам нужно гораздо больше энергии для поддержания жизнедеятельности. Взрослые зверьки массой 20 г съедают в среднем до 4 г сухого корма в день. При продолжительности жизни примерно в 24 месяца затрата кормов на жизнь одной особи составляет примерно 30 кг в сырой массе, что приблизительно в 1500 раз больше массы взрослого животного.

Таким образом, основная часть потребляемой с пищей энергии идет у животных на поддержание их жизнедеятельности и лишь сравнительно небольшая – на построение тела, рост и размножение. Иными словами, большая часть энергии при переходе из одного звена пищевой цепи в другое теряется, так как к следующему потребителю может поступить лишь та энергия, которая заключается в массе поедаемого организма. По грубым подсчетам, эти потери составляют около 90 % при каждом акте передачи энергии через трофическую цепь. Следовательно, если калорийность растительного организма 1000 Дж, при полном поедании его травоядным животным в теле последнего останется из этой порции всего 100, в теле хищника – лишь 10 Дж, а если этот хищник будет съеден другим, то на его долю придется только 1 Дж, т. е. 0,1 %.

Таким образом, запас энергии, накопленный зелеными растениями, в цепях питания стремительно иссякает. Поэтому пищевая цепь включает обычно всего 4–5 звеньев. Потерянная в цепях питания энергия может быть восполнена только поступлением новых ее порций. Поэтому в экосистемах не может быть круговорота энергии, аналогичного круговороту веществ (рис. 148). Экосистема функционирует только за счет направленного потока энергии, постоянного поступления ее извне в виде солнечного излучения или готовых запасов органического вещества.

Трофические цепи, которые начинаются с фотосинтезирующих организмов, называют цепями выедания (или пастбищными, или цепями потребления), а цепи, которые начинаются с отмерших остатков растений, трупов и экскрементов животных, – детритными цепями разложения. Таким образом, поток энергии, входящий в экосистему, разбивается далее как бы на два основные русла, поступая к консументам через живые ткани растений или запасы мертвого органического вещества, источником которого также является фотосинтез.

В