Динамика и эволюция экосистем

Под влиянием многих факторов видовой состав экосистем может с течением времени меняться. Такое направленное предсказуемое развитие экосистемы до установления равновесия между биотическим сообществом – биоценозом, и абиотической средой – биотопом, - называется сукцессией. Экологическая сукцессия – последовательная смена биоценозов, преимущественно возникающих на одной и той же территории под воздействием природных или антропогенных факторов. Сукцессия, начинающаяся на участие, прежде не занятом, называется первичной (лишайники на пашнях - кустарники, мхи, травы и т.д.). Если сообщество развивается на месте уже существовавшего, то говорят о вторичной сукцессии (после раскорчевания или порубки леса, при устройстве водоема и т.д.).

Скорость сукцессий различна. [В историческом аспекте смена фауны и флоры по геологическим периодам есть не что иное, как экологическая сукцессия.] Сукцессия завершается формированием нового сообщества, которое адаптировано к климатическим условиям. Такое сообщество называется климаксом. Так динамично развиваются экосистемы.

В отличие от сукцессий, эволюция экосистем представляет собой длительный процесс их исторического развития. Эволюционные процессы необратимы. Эволюция экосистем – это история развития жизни на Земле от возникновения биосферы до наших дней. В основе эволюции лежат естественный отбор на видовом или более широком уровне.

В идеальном случае климакс должен существовать достаточно долго: пока его не нарушат внешние воздействия.

Для описания состояния и изменений экосистемы определяющими являются факторы времени и пространства.

Временной фактор, установление промежутка времени, в течение которого система сохраняет свои свойства и параметры, является элементом любого описания состояния системы. Для экосистем это связано со свойством устойчивости. При воздействиях на экосистему (возмущениях), которые не превышают порога ее устойчивости, компенсационные механизмы экосистемы (механизмы гомеостаза) возвращают ее в исходное состояние. Более сильные воздействия переводят экосистему в другое состояние, которое тоже может быть устойчивым, но имеет уже другие параметры, описывающие ее состояние и свойства.

В настоящее время усиливается роль антропогенного фактора в эволюции экосистем. Антропогенные воздействия нарушают естественные круговороты вещества и потоки энергии. Следствием антропогенного воздействия на окружающую среду является снижение устойчивости экосистем к воздействиям. С этой точки зрения различают сукцессии деградационные (в противоположность восстановительным). Если процессы деградации приводят к существенным, негативным для человека последствиям, то он оценивает состояние экосистем как кризисное, или катастрофическое.

 

58. Общие закономерности развития сукцессий. Эволюция экосистем.

Экологические сукцессии - постепенное изменение экосистемы, развитие экосистемы, или последовательность сообществ, сменяющих друг друга на данной территории. Сукцессии, обусловленные внешними причинами -экзоэкогенетические (аллогенные) и внутренними причинами -эндоэкогенетическими (автогенные).

Экзоэкогенетические (аллогенные) сукцессии - в этом случае сукцессионные смены вызваны внешними, абиотическими причинами; возникают при различных воздействиях на биоценозы со стороны человека (мелиоративное осушение болот, загрязнение водоемов, выпас скота - рекреационные лесные виды: сныть, копытень, ясменник пахучий вытесняются мятликом, подорожником, затем - луговые, деревья не возобновляются, на смену лесным птицам приходят спутники человека, эвтрофикация). Проблема интродукции.

Эндоэкогенетические (внутренние) сукцессии вызываются в первую очередь изменением структуры и системы связей в существующих сообществах -зарастание скал, зарастание озер, обочин дорог, восстановление леса после вырубки или пожара.

(В. И. Сукачев): Начальный этап сукцессии - сингенез - первоначальное формирование растительного покрова.

Первичные и вторичные сукцессии.

Первичные сукцессии начинаются на субстрате, не измененном деятельностью живых организмов. Например, формирование скальных биоценозов или формирование фитоценоза на ледниковых отложениях.

Вторичные сукцессии имеют восстановительный, демутационный характер. Развиваются на субстрате, первоначально измененном деятельностью живых организмов.

Восстановление вырубок, пожарищ. Вначале вейник, Иван-чай, затем

- осины, березы, ивы, затем - хвойные.

Выпас: высокорослые растения сменяются низкорослыми, остаются полынь, чертополох, подорожник, одуванчик. В степях ковыль ®типчак®низкая полынь австрийская.

По Клементсу, сукцессии проходят фазы:

- обнажения (появление незаселенного пространства); -миграции (заселение пионерными формами жизни);

- эцезиса (колонизация и приспособление к конкретным условиям среды);

- соревнования (конкуренция с вытеснением ряда первичных вселенцев);

- реакции (обратное воздействие сообщества на биотоп и условия существования);

- стабилизации (формирование климаксного биоценоза).

Важный механизм стабилизации - конкурентные отношения. Отношения между организмами в сукцессионных сериях могут быть трех категорий:

Модель облегчения или стимуляции - соответствует фазе эндоэкогенетической сукцессии.

Ранние поселенцы своей деятельностью изменяют среду, делая ее доступной для следующей волны колонистов.

Модель толерантности - конкурентные отношения, происходит отбор более толерантных и конкурентоспособных видов. Смена видов основывается на их различии в стратегии потребления ресурсов. Поздние стадии более устойчивы.

Модель ингибирования - все виды сообщества способны одновременно колонизировать открывшееся местообитание, устойчивы к вторжению конкурентов, но более поздние вселенцы способны закрепиться только после выпадения предшественников.

Первые растения - пионерные сообщества.

Сообщество - это совокупность взаимодействующих популяций, занимающих определенную территорию, живой компонент экосистемы. Полная сукцессия - серия.

Структура сообществ создается постепенно. Голая скала (вулканический остров), попадают водоросли, лишайники и образуют пионерные сообщества ® Почва ® мхи и папоротники ® травы ® кустарники (деревья, кустарники) ® семенные растения. Завершающее сообщество - устойчивое, самовозобновляющееся, в равновесии со средой - климаксное сообщество. Климаксное сообщество имеет один доминант или несколько кодоминантных видов. Дубрава - дуб, бор - сосна, степь - ковыль и т.д., но доминант выделить можно не всегда (тропический лес, океан, саванна). Доминанта - это вид, обладающий наибольшей совокупной биомассой, преобладающие по численности. Виды-эдификаторы - средообразующие, в пер. с лат. строители).

Теория сукцессии разработана в 1916 г. Клементсом. Им создана концепция моноклимакса (в данных климатических условиях может существовать только одно климаксическое сообщество). По Клементсу - основной фактор, определяющий состав климаксного сообщества - климат. Современная концепция - поликлимакса: климакс формируется под влиянием всех физических факторов, может доминировать одно или несколько (дренаж, почва, температура, топография, пожары).

Стабильность популяции нарушается из-за:

а) чрезмерного добывания;

б) разрушения мест обитания;

в) вселения (интродукции) новых видов;

г) загрязненности среды.

 

59. Основные закономерности распределения биогеоценотического покрова на Земле.

 

 

60. Технологические формы воздействия человека на биосферу.

Влияние деятельности человека на природные сообщества чрезвычайно разнообразно и прослеживается на всех уровнях биосферы. Кризисное ее состояние в первую очередь связано с такими формами антропогенного воздействия, как прямое истребление ряда видов живых организмов, а также загрязнение биосферы промышленными и бытовыми отходами, пестицидами и т. п.

Эксплуатация биологических ресурсов. Катастрофические результаты влияния человека на природу впервые были восприняты через список истребленных человеком видов растений и животных. Масштабы такого влияния впечатляющи: только за историческое время зарегистрировано исчезновение более 100 видов крупных млекопитающих и примерно такое же количество видов и подвидов птиц. Среди них такие уникальные формы, как моа (Новая Зеландия), эпиорнис (Мадагаскар), дронт (остров Маврикий в Индийском океане), бескрылая гагарка (Исландия; последний экземпляр погиб в 1844 г.), Стеллерова корова (побережье Тихого океана) и др.

Начиная с 1600 г. процесс истребления млекопитающих и птиц начинает документироваться. Установлено, что процесс истребления интенсифицировался на протяжении по крайней мере трех последних столетий (рис. 16.1).

Главные причины уничтожения птиц и млекопитающих — неумеренная охота и борьба с вредителями (табл. 16.1). При этих формах воздействия вымирание видов шло главным образом через нарушение механизмов воспроизводства популяций из-за резкого снижения их численности и плотности населения.

Тем не менее процесс вымирания продолжался. В «Красную книгу СССР» занесено более 450видов животных и около 700 видов растений, в настоящее время редких и находящихся под угрозой исчезновения.

Проблема переэксплуатации не менее значима и в водной среде. Известно, что перепромысел не только снижает численность промысловых видов гидробионтов, но и оказывает влияние на структуру и воспроизводительные способности их популяций. В частности, омоложение чрезмерно опромышляемых популяций ведет к уменьшению средних размеров животных (рис. 16.2), т. е. сказывается на дальнейшей эффективности промысла. Крайнее выражение перепромысла — исчезновение вида и замена его в водных сообществах другими, менее ценными для человека. Так, интенсивный многолетний промысел сельди в Баренцевом море привел к подрыву ее запасов, и место сельди в этой экосистеме заняла менее ценная мойва. В северной часта Тихого океана аналогичным образом на смену морскому окуню пришел минтай, который в последние годы уверенно занимает первое место в мировом промысле рыб.

И в этом случае есть примеры эффекта своевременного принятия мер охраны. Так, только благодаря энергичным мероприятиям по охране и искусственному разведению на Каспии удалось спасти от полного исчезновения знаменитую белорыбицу, численность которой в 60-е годы сократилась до 2 тыс. экземпляров, а к 1985 г. вновь повысилась до 17 тысяч.

Дождевые тропические леса —самые богатые экосистемы на планете: занимая всего 8 % ее площади, они дают приют почти половине ныне живущих видов животных. Экосистема эта отличается как богатством видов, так и полнотой круговорота: быстрая оборачиваемость биогенных элементов ведет к тому, что они почти не накапливаются. Сведение этих уникальных лесов идет со средней скоростью 71—91 тыс. км2/год, а в странах Амазонии —до 100 тыс. км2/год. В ближайшие годы эти леса могут быть вырублены полностью на Филиппинах, в Малайзии, западной Африке; ненамного лучше обстоит дело в ряде стран Центральной Америки и Индонезии. ¡Одновременно с нарастанием интенсивности рубок возрастает число пожаров из-за небрежного обращения с огнем. Это усиливает эффект сведения лесов.

Так происходит при современном промышленном использовании лесов. А между тем местное население, по многим линиям связанное с лесами, веками вырабатывало более рациональное к ним отношение.Так, индейцы бассейна Амазонки владеют эффективными приемами лесопользования. Хорошо зная местные почвы, они не только поддерживают эффективное земледелие, но и проводят лесопосадки, разумно подбирая подходящие породы. Таким путем они создают очаги леса в саванне, в известной мере компенсируя вырубку лесных массивов.