СоленостьЭто концентрация в воде минеральных солей, выражается в промилях (1 ‰ = 0.1 %) или в процентах. К солености можно приспособиться, но эти приспособления, как правило, вырабатываются долго (в процессе эволюции) и почти необратимы. Очень немногие виды (в основном позвоночных и бактерий) способны обитать и в морских, и в пресных водах. Остальные организмы ограничены чем-то одним. Поскольку на Земле существует две основных градации солености – морская вода (30-40, в среднем 34-35 ‰, и почти все морские воды сообщаются между собой) и пресная (0-1 ‰) – основная масса организмов приспособилась к какой-то из этих градаций. Промежуточные по солености водоемы (солоноватые, или олигогалинные) имеют бедную фауну, еще более соленые (гипергалинные) – тоже. Граница влияния морской и пресноводной фаун лежит по солености 5-8‰ (при меньшей солености преобладают пресноводные организмы, при большей – морские); в этом же диапазоне фауна наиболее обеднена (это называется принцип Ремане). В морской воде большинство беспозвоночных имеют соленость внутренней среды, близкую к наружней, и почти не заняты проблемой осморегуляции. Рыбы и некоторые выходцы из пресных вод гипоосмотичны (т.е. опреснены по сравнению с водой), и умеют выделять сверхсоленые экскреты для удаления лишних солей. В пресных водах все животные гиперосмотичны (солонее, чем вода), и испытывают недостаток в солях и избыточность влаги (поступающей через покровы), поэтому имеют специальные механизмы поглощения ионов через покровы (и с пищей), а лишнюю воду удаляют с большим количеством разбавленной мочи. Жабры многих пресноводных беспозвоночных – органы в основном осморегуляции (т.е. поглощения ионов), а не дыхания. Часто жабры совмещают обе эти функции. Жизнь на Земле появилась в океане (то есть в соленой воде), и наибольшее число типов и классов животных живет именно в море. Из моря представители некоторых групп завоевали пресные водоемы (рыбы, ракообразные, жаберные улитки, многие черви) и сушу (четвероногие, паукообразные, насекомые, многоножки, легочные моллюски, челюстные пиявки); некоторые с суши вторично уходили в воду (в основном в пресную: часть легочных улиток, пиявок, насекомых и клещей). Таблица. Пресноводные и морские группы организмов. Обозначения: + до 10 видов ++ 10-100 видов +++ 100-1000 видов ++++ 1000-10000 видов +++++ 10000-100000 видов ++++++ более 100000 видов
Пресные и морские воды отличаются не только по количеству соли, но и по составу солей: в морской воде преобладают Na и Cl, а в пресной – Ca и карбонат. Кроме того, в соленых водоемах лед тяжелее воды и опускается на дно, поэтому они медленнее замерзают, а пресные и солоноватые (до 24.7 ‰) – наоборот (лед плавает на поверхности и нарастает быстрее). Впрочем, большинство наших ближайших морей – как раз солоноватые. Соленость Черного моря 12-18 ‰, Белого – 25-30 ‰, Балтийского – 5-12 ‰. А самые крупные озера Каспий и Арал – морского происхождения и тоже солоноватые. Фауны всех этих мест очень разные, и не очень похожи ни на типично морские, ни на настоящие пресноводные фауны. В пресных водах соленость обычно называют минерализацией (иногда – жесткостью) и измеряют в мг/л = 0.001 ‰. По отношению к минерализации беспозвоночные тоже расходятся, но не очень отчетливо. Большинство из них приспособлены к минерализации 50-300 мг/л, обычной для наших водоемов; некоторые способны жить при гораздо большей концентрации солей (даже превышающей 1000 мг/л, т.е. солоноватой); некоторые приспособлены к почти нулевой минерализации и не выносят ее повышения, но таких немного.
Свет. Позволяет растениям фотосинтезировать (то есть жить) и создавать в системе органику – пищу для животных. Животные с помощью света ориентируются в пространстве (хотя без этого некоторые могут обходиться). Фотосинтез, наряду с дыханием, поддерживает круговорот углерода на Земле, давая возможность жизни быть более или менее бесконечно (кроме того, органика создается бактериями путем хемосинтеза, но гораздо менее интенсивно). Освещенность делит все экосистемы на две большие группы: освещенные, имеющие своих продуцентов, свою органику и кислород, с преобладающей пастбищной пищевой цепью (когда животные питаются непосредственно растениями и водорослями); и темные, без продуцентов, существующие за счет притока органики и кислорода извне (а иногда анаэробные – если органика поступает, а кислород нет). В темноте осуществляется детритная пищевая цепь (животные питаются отмершими остатками, т.е. детритом); это тоже можно считать экосистемой, хотя очень открытой и зависимой. Так существуют глубоководные и подземные сообщества. Другой путь существования в темноте (хемосинтез) осуществляют бактерии во тьме на дне морей. Большинство мелководных водоемов освещены (днем) более или менее хорошо. Мешать проникновению света могут: большая глубина, мутная вода в сочетании с глубиной, деревья в прибрежной полосе, сильное развитие макрофитов у поверхности воды, пещерные условия, толстый слой льда на водоеме и полярная ночь. Интенсивность света может варьировать в очень широких пределах, многие водоросли нормально живут там, где эта интенсивность – около 0.1% исходной. Максимум фитопланктона в тропических морях наблюдается на глубинах 150-200 м, где света – около 1% от того, что на поверхности. Там больше биогенов.
1.3.3. Кислород в воде. Всем ведь нужно дышать. Источники растворенного в воде кислорода – фотосинтезирующие растения и водоросли в водоеме, а также диффузия кислорода из атмосферного воздуха. Внутренний фотосинтез прямо зависит от освещения, поступление из атмосферы – от площади открытой поверхности водоема (относительно его глубины), и от перемешивания воды. Экосистемы, имеющие свободный кислород (т.е. аэробные условия), несут потенциально богатые сообщества аэробных организмов практически всех систематических групп. Экосистемы, где кислорода нет или почти нет (анаэробные), населены немногими анаэробными организмами – в основном бактериями, некоторыми простейшими и низшими червями. Питаются они с помощью брожения – это тоже разложение органики, но без окисления (анаэробно). Энергии на единицу потребляемой пищи при брожении получается на порядок меньше, чем при дыхании, и организмы-анаэробы при наличии в среде кислорода быстро уступают аэробам. Кроме того, кислород подавляет и сам процесс брожения. Зато при брожении выделяются специфичные вещества (вроде этанола), ядовитые для всех, кроме самих бродильщиков и подавляющие их соседей-аэробов. Иногда при взмучивании анаэробных донных илов (например, при установке принудительного перемешивания воды в глубоких прудах) в водоемах происходит отравление толщи воды сероводородом. Растворимость кислорода в воде – около 10 мг/л (при 15 градусах). Если его в воде больше – он выходит в атмосферу; если меньше – проникает из нее. Если в водоеме много активных фотосинтетиков, продукция органики преобладает над разложением ее гетеротрофами – кислород выделяется в воду, и его там достаточно. Но если мало света или мало биогенов и фотосинтез не идет, или очень много органики накопилось и гниет – кислорода может не хватать. И хорошо, если водоем легко обменивается газами с атмосферой, и диффузия кислорода идет быстро – тогда все спасаются внешним кислородом. Если же водоем узкий и глубокий, или поверхность его перекрыта чем-нибудь – кислород кончается, и наступает замор: дыхание сменяется брожением, аэробные организмы отравляются и гибнут. Еще, растворимость кислорода в воде снижается при нагревании ее: теплая вода чисто физически не может содержать много кислорода. Поэтому самые оксифильные организмы живут в водах холодных. Чем меньше кислорода растворено в воде, тем более развитой должна быть дыхательная система животного. Пути ее развития: увеличение размеров жабр (дыхательных поверхностей); система принудительного промывания жабр, дыхательные пигменты в крови (для переноса больших доз кислорода). Все это свойственно животным в затхлых прудах и болотах; а в быстрых речках, где кислорода много, у мелких животных жабр может вообще не быть (например, у многих веснянок). Градацию жабр можно проследить на поденках: у прудовых Cloeon dipterum, Siphlonurus – широкие лопухи, способные к быстрым колебаниям; у речных Baetis, Cloeon ornatum – узкие малоподвижные жабры; у горных Baetis inexpectatus – совсем маленькие. Еще один вариант – дыхание воздухом с поверхности воды,позволяет жить в воде, вообще не содержащей кислорода (и, кроме того, не иметь водных жабр с тонкими покровами, через которые в организм в первую очередь проникают яды). Особенно удобно в мелких водоемах, где поверхность всегда близко. Так живут взрослые жуки и клопы, некоторые личинки насекомых и крупные легочные улитки. Совсем оригинальный способ – присасываться к воздухоносным сосудам высших водных растений – минирование. Это делают иные личинки мух специальными трубчатыми отростками на заднем конце тела.
|
