ЦИТОПЛАЗМА 5 страница

В зависимости от происхождения, абсолютного и относительного возраста, климатических и других условий формируются разные типы почв. Почвы обладают целым рядом свойств. Например, механический состав материнской породы определяет физические свойства почвы (плотность, объемная масса, пористость, удельная поверхность), а химический состав - ее химические свойства. Почве свойственны структурность, т.е. способность распадаться на составляющие ее агрегаты; физико-механические свойства (пластичность, липкость, усадка, набухание, связность, спелость); водные свойства (влагоемкость, водопроницаемость, водоподъемная способность, испаряющая способность). Почва аккумулирует тепло.

Почвы разнятся по морфологическим признакам: общему строению почвенного профиля, мощности профиля, окраске, механическому составу, структурности, сложению, наличию новообразований и включений. Плодородие и окультуренность почвы - также немаловажные ее характеристики. Почва - самая богатая жизнью среда. Только в верхнем десятисантиметровом слое почвы на 1 га луга содержится 200 ц и более корней, а урожай трав составляет всего 20 - 30 ц/га, т.е. травы в 10 раз меньше, чем массы корней в почвенных горизонтах. Обитающие в почве животные также способствуют повышению ее плодородия. Например, дождевые черви перерабатывают почву, пропуская ее через свой кишечник. В почве число червей доходит до 5 млн на 1 га. Дождевые черви дренируют почву, улучшая водо- и газообмен, способствуя проникновению вглубь почвенных бактерий и грибов. В почве содержится

достаточное количество воды с растворенными в ней солями. Только одно растение, например кукурузы, за вегетационный сезон испаряет до 200 кг воды. Корневая система растений постоянно всасывает из почвы воду с растворенными в ней минеральными веществами. Эти минеральные вещества входят в состав растения.

Элементы минерального питания растений можно определить при помощи химического анализа. Для этого растение высушивают, освобождают от воды, а затем сжигают. Органические вещества при сжигании сгорают, часть их переходит в газообразные продукты: азот, кислород, углерод, водород - и улетучивается. Оставшаяся зола составляет примерно 5 % от сухой массы растения. В золе содержатся калий, фосфор, кальций, сера, магний и др.

У растений разных видов и произрастающих на разных типах почвы содержание тех или иных элементов неодинаково. По преобладанию того или иного элемента в сухой массе растения можно косвенно определить тип почвы. Некоторые растения являются индикаторами почвы. Например, дубы, липы - кальциелюбы. Так, в золе коры дуба содержится до 90 % кальция. Концентрация тех или иных элементов в растении может меняться с возрастом.

Среди макроэлементов главнейшую роль играют азот, фосфор, калий, а также сера, кальций, магний. При их недостатке в почву вносят удобрения.

Микроэлементы необходимы растению для его нормального развития, они биологически активны. В результате отсутствия того или иного микроэлемента возникают разнообразные нарушения в росте и развитии, снижается их устойчивость к неблагоприятным воздействиям среды, заболеваниям и вредителям. Например, молибден усиливает поступление в растение кальция и на кислых почвах вместо внесения в почву 1 - 2 т извести можно ограничиться небольшим количеством молибдена, чтобы получить тот же эффект. При отсутствии марганца у плодовых растений развивается заболевание хлороз.

Потребность растения в питательных веществах можно установить, выращивая его на питательных растворах известного состава. Этот метод получил название метода водных культур, или гидропоники. По методу водных культур растение содержат в заранее известном водном растворе минеральных солей. Изменяя состав солей, можно узнать, какую роль выполняет в жизни растений тот или иной элемент. Например, при отсутствии азота и фосфора у растения приостанавливается рост, так как без этих элементов прекращается биосинтез белков, а белки представлены главным образом в таких важных частях клетки, как ядро, цитоплазма и пластиды. Второй способ - выращивание растений по методу песчаных культур. В этом случае их содержат в промытом кварцевом песке, а в качестве питания используют водные растворы минеральных солей.

При выращивании культурных растений почва со временем истощается. Чтобы этого не происходило, необходимо вносить удобрения. Наиболее интенсивно растения выводят из почвы азот, фосфор и калий. Для восстановления плодородия в почву вносят минеральные и органические удобрения, в состав которых входят эти элементы. Из натуральных органических удобрений используют навоз, который кроме азота, фосфора и калия содержит большое количество органических веществ и микроорганизмов. Это удобрение улучшает также структуру почвы, повышает ее плодородие. Однако в навозе много семян сорняков, поэтому для небольших участков применяют концентрированный, очищенный от сорняков навоз. В настоящее время существует огромное многообразие удобрений. Их используют как в жидком, так и твердом виде.

ПОБЕГ И СИСТЕМА ПОБЕГОВ

Побег - основной орган высшего растения. Вегетативный невидоизмененный побег состоит из стебля с расположенными на нем листьями и почками. Основная функция побега - воздушное питание. Видоизмененный побег в виде спороносного побега (в том числе и цветок) превращается в репродуктивные органы и выполняет функцию размножения.

Стебель и листья - основные органы побега. Стебель - осевая часть побега. Главное отличие побега от корня - наличие листьев. Место прикрепления листа к стеблю называется узлом, участок стебля между узлами - междоузлием. Междоузлие и узел с листом и почкой называются метамером (рис. 59). Как правило, метамеров вдоль оси побега бывает много, т. е. побег состоит из серии метамеров. В зависимости от длины междоузлий побеги бывают удлиненные и укороченные (рис. 60). У яблони на укороченных побегах развиваются плоды, отчего эти побеги у плодовых называют плодушками. Укороченные побеги есть у тополя, осины и других древесных растений. Укороченные побеги у травянистых растений (одуванчик, подорожник, земляника, камнеломка и др.) представлены в виде прикорневой розетки листьев. На первом году жизни укороченные побеги развиваются у двулетних травянистых растений (морковь, свекла, репа, пастушья сумка, чистотел и др.). Удлиненные побеги встречаются у большинства древесных растений.

Главным побегом, или побегом первого порядка, называют первый побег растения. Он образуется из зародышевого побега. Побеги второго порядка формируются из боковых почек первого побега, из почек побега второго порядка - побеги третьего порядка и т. д. при повторных ветвлениях.

Рис. 59. Побег: А - почка (внутрипочечная фаза побега); Б - растущий побег после развертывания почки; В - побег (внепочечная фаза); Г- схема строения почки: 1 - почечная чешуя (листья низовой формации); 2 - зеленые листья (срединная формация); 3 - стебель; 4 - верхушечная почка; 5 - пазушные почки; 6 - почечное кольцо (рубцы от опавших чешуи)

У плодовых и ягодных культурных растений нижняя часть побега, от корневой шейки до первого бокового разветвления, называется штамбом. Ствол выше нижней боковой ветви вверх - лидер, или центральный проводник, из которого формируются побеги первого порядка, или скелетные побеги. От скелетных побегов

Рис. 60. Укороченный (А) и удлиненный (Б) побеги платана восточного: 1 - междоузлие; 2 - годичные приросты

Рис. 61. Строение плодового дерева: 1 - корневая шейка; 2 - штамб; 3 - скелетная ветвь первого порядка; 4 - центральный проводник (лидер); 5 - полускелетная ветвь второго порядка; 6 - побег продолжения; 7 - конкурент; 8- обрастающие побеги; 9- волчковый побег; 10 - горизонтальные корни; 11 - вертикальные корни

отходят полускелетные побеги, от полускелетных - обрастающие побеги (рис. 61). Вообще у каждой культуры плодовые образования имеют свои характеристики и даже названия.

Почка

Почка - зачаточный еще не развившийся укороченный побег. Кочан капусты - это тоже сильно разросшаяся почка (рис. 62). Рост стебля в высоту у большинства цветковых растений осуществляется за счет верхушечной почки, или конуса нарастания; у некоторых растений (злаки, хмель и др.) - за счет вставочного роста побегов (рис. 63). Боковые, или пазушные, почки дают боковые побеги следующего порядка, они закладываются в пазухах листьев и имеют такое же строение, что и верхушечные. Конус нарастания представлен первичной образовательной тканью, клетки которой непрерывно делятся (см. рис. 19, А). Конус защищен зачаточными листочками, в пазухах которых заложены зачаточные боковые почки.

Многие пазушные почки находятся в состоянии покоя, поэтому их называют спящими или глазками (рис. 64). Спящие почки все время нарастают своей осью внутри ствола на толщину ежегодного годичного прироста древесины. В результате разных видов обрезки, обмерзания, обкусывания животными и других повреждениях, а также при ослаблении роста кроны эти спящие почки могут давать побеги, например волчки (см. рис. 61), на стволах старых плодовых деревьев. В первые год-два листья на волчках более крупные, а почки очень маленькие. В плодоводстве волчки называют также водяными побегами и их, как правило, уничтожают, так как они забирают много питательных веществ и за счет них уменьшается количество цветочных почек. В декоративном садоводстве при обрезке (удалении верхушечной почки) из спящих почек развиваются молодые побеги, с помощью которых формируют кроны многих декоративных деревьев и кустарников. В овощеводстве

Рис. 62. Продольный разрез почки (А) и строение кочана капусты (Б): 1 - точка роста; 2 - зачатки листьев; 3 - зачатки боковых побегов

Рис. 63. Вставочный рост побегов: А - растущие молодые побеги хмеля на корневище, у основания отмершего прошлогоднего побега; Б - схема продольного разреза такого побега; В - схема "телескопического" роста побега злака; ЛПл - листовые пластинки, Вл - влагалища листьев, Пр - прилистники; зоны вставочного роста помечены в клеточку

также стимулируется рост боковых побегов путем прищипывания верхушечного побега (огурцы, томаты и др.).

В почках могут быть заложены и зачаточные цветки. Почки, в зачатках которых присутствуют зачаточный стебель и зачаточные листочки и цветки, называют смешанными, или вегетативно-генеративными, а почки, в которых заложен только зачаточный стебель с листьями, - вегетативными (рис. 65). Почки, из которых развиваются лишь цветки, именуют цветочными.

Рис. 64. Спящие почки: 1 - схема нарастания спящей почки (продольный разрез); 2, 3 - ветвление спящей почки у жасмина (2 - однолетняя; 3 - двулетняя почка); 4 - схема ветвления спящих почек на спиле ствола жимолости

Рис. 65. Схема строения закрытых вегетативной (А) и генеративной (Б) почек (продольный срез): 1 - конус нарастания; 2 - соцветие в зачаточном состоянии; 3 - зачатки зеленых листьев; 4 - зачаточный стебель; 5 - почечная чешуя

Почки, впадающие на зиму в состояние покоя, называют зимующими. Снаружи почки зимующих побегов покрыты специализированными кроющими кожистыми почечными чешуйками, которые представляют собой наружные листья или части этих листьев. Кроющие чешуйки защищают внутренние части почки от неблагоприятных зимних условий (испарение, резкие колебания температуры и др.) и такие почки называют закрытыми (рис. 66). Часто кроющие чешуйки покрыты волосками или смолистыми, клейкими выделениями и т.п., что еще больше увеличивает их защитные функции. Каждый вид растения имеет только ему свойственные цвет, форму, количество почечных чешуи, волоски (или их отсутствие) и другие дополнительные защитные приспособления кроющих чешуек от неблагоприятных воздействий среды. Например, у дуба до 20 кроющих чешуи, у мужских растений облепихи среднеазиатского происхождения их до 32, а у женских растений облепихи их всего 3 - 4, у ивы - 2. Лишь немногие зимующие почки некоторых растений не имеют типичных защитных почечных чешуи, например сирень, барбарис, крушина ломкая, калина гордовина и др. Такие почки называют открытыми (рис. 67, А). Они есть и у водных цветковых растений (рис. 67, Б).

Под зимующими почками на безлистных ветвях всегда можно увидеть листовой рубец - место прикрепления опавшего листа, а на нем листовой след - концы оборванных проводящих пучков, почечные кольца (рис. 68). По форме, цвету, опушенности и другим признакам почек можно определить вид древесного растения в безлистном состоянии.

У древесных растений тропических широт, где существует засушливый период года, а также на корневищах и других видоизмененных побегах многолетних трав имеются почки возобновления, из которых весной следующего года развиваются надземные

Рис. 66. Строение закрытых почек: А - общий вид и продольный разрез почки дуба; Б - то же, у бузины; В - липа, общий вид и поперечный разрез; Г - копытень, общий вид растения (1), зимующая почка (2) и развернутые части почки (3); Д - вишня, продольный разрез; Е - ясень, общий вид; Ж - черемуха; 3 - тополь, общий вид и поперечный разрез; И - бук; К - грушанка; А, В, Е - вегетативные почки; Б, Г - вегетативно-генеративные; Д - генеративная; ПЧ - почечные чешуи; Л - зачатки листьев; Цв - зачаток цветка

Рис. 67. Строение открытых почек: А - наземные растения: 1 - зимующие почки калины гордовины; 2 - кончик растущего побега (а) и его верхушечная почка (б) у березы; 3 - верхушка побега (а) и схема внутреннего строения почки (б) клевера; 4 - побег злака; 5 - схема продольного разреза верхушечной почки злака - вегетативной (а) и вегетативно-генеративной (б); Б - водное растение элодея: 1 - продольный разрез почки; 2 - конус нарастания; 3 - клетки конуса нарастания; 4 - клетка взрослого листа

побеги. У травянистых растений эти почки не бурые, а зеленые, а внутренние части почки могут защищать, например, основания черешков отмерших листьев, остающиеся влагалища листьев и т. п.

Рис. 68. Развертывание почки и рост побегов: 1 - рост и развертывание почки у бузины; 2 - у шиповника; 3 - у сирени; 4 - у клена; 5 - дальнейший рост побега клена; 6 - почечные кольца на взрослых побегах клена (Чш - чешуи, ПК - почечные кольца; ЛР - листовые рубцы; ОсЛ - основания листьев)

По месторасположению различают почки придаточные. Они могут формироваться у многих растений за счет деятельности камбия, перицикла и других образовательных тканей в разных вегетативных органах (корне, стебле, листе). Появляются эти почки на пнях многих деревьев, образуя пневую поросль (дуб, береза, липа, лещина и др.), а также у большинства многолетних травянистых растений (тысячелистник, купырь, осот и др.). Почки, лишенные периода покоя, называются почками обогащения, из которых вырастают побеги обогащения. Побеги обогащения характерны для большинства однолетников (фасоль, мокрица, иван-да-марья, виды погремков и др.). Большое количество побегов одного растения существенно увеличивает его фотосинтезирующую поверхность.

Почки на побегах могут располагаться одиночно и группами. При одиночном расположении почек на побеге выделяют верхушечное и пазушное супротивное расположение почек (каштан конский, клен, сирень, спирея и др.), верхушечное и пазушное

Рис. 69. Типы расположения одиночных (А- Г) и групповых (Д-Ж) почек: А-Б- верхушечное и пазушное супротивное (А - каштан конский - Aesculus hyppocastanum; Б - клен - Acer platanoides); В-Г- верхушечное и пазушное очередное (В - ива - Salix alba, Г - ильм - Ulmus scabra); Д - сериальное (сифизия - Aristolochia sipho); Е - коллатеральное (волчье лыко - Daphne mezereum); Ж - мутовчатое (слива - Prunus domesticd); 1 - верхушечная почка; 2 - пазушная почка

очередное (ива, ильм, тополь, лещина и др.); при групповом расположении почек - сериальное (аристолохия и др.); коллатеральное (волчье лыко) и мутовчатое (слива домашняя, олеандр, элодея, можжевельник обыкновенный, вороний глаз, пиперомия клаузеолистная и др.) (рис. 69).

 

Особенности роста побегов, разновидности надземных побегов

В условиях умеренных широт рост и развитие побегов носит периодический характер: побеги из почек вырастают весной или летом, после чего закладываются пазушные зимующие почки

Рис. 70. Формирование моноподиальной системы побегов у ели: А - сеянец 1-го года; Б - 4-летнее неветвящееся растение; В - 6-летнее растение, начало ветвления; Г - 12-летнее деревцо; Д - схема формирования моноподиальной системы побега при регулярном ветвлении в течение 4 лет (I-IV - порядки ветвления)

будущего года, а в конце лета - осенью рост побегов заканчивается. Период от начала роста побегов до его окончания называется вегетационным, а побеги, вырастающие за один вегетационный период, называют годичными. У растений тропических широт за год побеги нарастают несколько раз и периоды покоя слабо выражены. Рост побега в длину осуществляется за счет деятельности верхушечной и вставочной меристем (см. рис. 62, 63). Пока существует верхушечная почка, возможно его нарастание в длину. Такое нарастание называют моноподиальным (ель, бук, клен, дуб, клевер ползучий и др., рис. 70). У многих растений верхушечная почка со временем прекращает свой рост и начинает развертываться боковая почка, в результате чего образуется многолетняя ось, сложенная побегами разных, следующих друг за другом порядков. Такое нарастание побегов называется симподиальным (липа, ива, береза,

Рис. 71. Формирование симподиальной системы побегов у березы (А) и дихотомическое ветвление у плауна (Б): А: 1 - проросток; 2 - сеянец, растущий моноподиально; 3 - первое перевершинивание; 4 - симподиальная система ветвления молодого деревца; 5- 7 - различные причины перевершинивания ветвей (5 - на верхушке удлиненного побега образовалась мужская сережка; 6 - на верхушке укороченного побега образовалась женская сережка; 7 - кончик вегетативного побега засох и отвалился); Б: 1 - схема дихотомического ветвления плауна; 2 - взрослое растение

 

пырей ползучий и др., рис. 71, А). Наиболее примитивное ветвление - дихотомическое, формирующееся в результате раздвоения верхушечной почки (плауны, некоторые виды папоротников, гингко двухлопастное и др., рис. 71, Б).

Положение надземных побегов в пространстве бывает самое разнообразное. Наиболее распространены прямостоячие побеги, у которых главный побег имеет ортотропный (вертикальный) рост (береза, дуб, поповник, колокольчик и др.). Побеги, которые в течение всей жизни растут плагиотропно, называют стелющимися (горец птичий, крымский молочай и др.), а если плагиотропные побеги образуют придаточные корни, их называют ползучими (лапчатка гусиная, земляника, барвинок, луговой чай, костяника, зеленчук и др., рис. 72, А). Когда главный побег сначала растет плагиотропно, а потом ортотропно, такие побеги называют приподнимающимися, или восходящими (живучка ползучая и др., рис. 72, Б). Безлистный побег, несущий цветок или соцветие, называют стрелкой (луки, примула, амариллис, гипеаструм, панкрациум, гиацинт и др.). Ортотропный и плагиотропный рост в достаточной степени связан с развитием механической ткани. Растениям, не имеющим хорошо выраженной механической ткани, приходится расти вверх с помощью лазающих побегов, превращенных на концах в усики (виноград и др., рис. 72, В), цепляющихся с помощью присосок, крючков, шипиков (плющ обыкновенный, монстера, филодендрон, сингониум и другие лианы). Вьющиеся побеги имеют многие травянистые и деревянистые лианы, обвивающие растение-хозяина по часовой или против часовой стрелки (вправо, например, вьется хмель, влево - вьюнки, фасоль).

 

Специализация и метаморфоз побегов

Облик и характер роста побега зависят от его функций. Помимо основной, ассимиляционной функции побег может нести опорную, запасающую и другие функции. В борьбе за существование возникли специализация и метаморфоз побегов. Удлиненные и укороченные побеги, например, связаны с разным характером роста. Удлиненные побеги, как правило, выполняют вегетативную, ассимилирующую функцию, укороченные - в основном генеративную. Кроме того, укороченные розеточные побеги имеют многие травянистые растения высокогорий, заполярных районов и многие сорные придорожные растения (камнеломка, узамбарская фиалка, подорожник, одуванчик и др.). У таких побегов очень маленькие междоузлия и небольшое число тесно скученных листьев. Ежегодно эти побеги удлиняются всего на несколько миллиметров и практически не ветвятся, образуя своеобразную розетку. Почки возобновления у таких растений располагаются на уровне поверхности почвы, что обеспечивает им защиту от сильных ветров,

 

Рис. 72. Видоизменения надземных побегов: А - ползучие побеги: 1 -земляники (Fragaria vesca) (I-III - дочерние побеги); 2 - костяники (Rubussaxatilis); 3- зеленчука (Galeobdolon luteum);

Рис. 72. Видоизменения надземных побегов: Б - приподнимающиеся побеги живучки ползучей (Ajuga reptans): I - генеративный побег с отрастающими надземными столонами; 2 - укоренившийся укороченный побег, развившийся из верхушечной почки столона; В - усики винограда (Vitis viniferd): 1-3- разная степень метаморфоза соцветия в усики; 4 - схема симподиального нарастания побегов винограда; усики на концах побегов последовательных порядков; Г - колючки: 1 - дикой фуши (Pyrus communis); 2 - боярышника (Crataegus sanguined) (а и б - побеговые колючки)

придорожного утаптывания, от небольшого снежного покрова и т.д. (по способу перезимовки верхушечной почки их относят к гемикриптофитам). У древесных растений укороченные побеги легко узнать по небольшой длине и многочисленным рубцам, остающимся после сбрасывания предыдущих листьев (осина, тополь, береза, бук, яблоня, груша и многие другие).

Как известно, метаморфозу больше всего подвергаются листья и стебель, изредка - почки. Так, колючки у кактусов, усы у гороха, колючки барбариса - метаморфозы листьев, а колючки боярышника, гледичии - метаморфозы стебля (см. рис. 72, Г, 2); отсутствие кроющих чешуи наблюдаются у подводных побегов прибрежно-водных растений.

Другой случай специализации побегов в связи с изменением их функций представляет облепиха. Годичные побеги облепихи в первый год сильно облиственные и выполняют ассимиляционную функцию, на 2 -3-м году жизни побега на них формируются цветочные почки, и побеги больше функционируют как генеративные, на 4-5-м году и далее эти старые побеги осуществляют в основном опорную функцию сучьев (в данном случае - скелетных). Иногда на стареющих или ослабленных древовидных кустах облепихи из спящих почек на стволе или на его скелетных сучьях развиваются волчковые побеги или непосредственно цветочные почки. Чтобы омолодить куст облепихи и притормозить рост, лидирующий побег и скелетные ветви обрезают. Кстати, облепиха хорошо переносит омолаживающую обрезку и формирование кроны.

Распространенные метаморфозы побегов - корневище, клубень, луковица и др. (рис. 73 - 77).

Корневищем называют более или менее долговечный подземный (иногда надземный) побег, чаще всего с видоизмененными, бесхлорофилльными чешуевидными или пленчатыми листочками. Надземные недолговечные стелющиеся или ползучие побеги называют надземными столонами, или усами, функция которых заключается в вегетативном размножении растений и занятии территории (земляника лесная, земляника садовая, костяника и др., рис. 72, А). Надземные столоны некоторых растений частично сохраняют ассимиляционную функцию.

Подземные корневища бывают длинными, тонкими, как у осок, пырея ползучего (рис. 74, А-Д) короткими и утолщенными, как у щавеля, ириса (рис. 75, В), иногда полыми с перегородками внутри, как у веха ядовитого. По направлению роста подземные побеги бывают горизонтальными, косыми и др. (рис. 75, А, Б). От узлов с недоразвитыми чешуевидными листьями вглубь отходят придаточные корни. По мере роста и развития старые концы корневищ отмирают. При горизонтальном росте корневищ создается впечатление, что растение "странствует". Такое явление характерно для многих многолетних сорняков и некоторых лесных

растений с длительным размножением (будра плющевидная, лютик ползучий, пырей ползучий, вероника длиннолистная, вороний глаз, мать-и-мачеха, хвощ полевой, осот розовый, щавель домашний, сныть обыкновенная, полевица белая, мятлик луговой и многие другие; см. рис. 74). Бороться с такими сорняками очень сложно. В луговодстве злаки с длинными корневищами называют длиннокорневищными, или отпрысковыми. Эту особенность длинно-корневищных злаков используют при закреплении песков (виды колосняка - Elymus). Злаки с короткими трудноразличимыми корневищами называют кустовыми, или короткокорневищными (овсяница луговая, душистый колосок, ежа сборная, тимофеевка луговая и др.). Почки возобновления корневищных растений закладываются с предшествующей осени и, как правило, зимуют в почве на разной глубине, а рано весной у этих растений появляются надземные побеги.

Ветвление корневищ может быть как моноподиальным (кислица обыкновенная, вороний глаз и др., см. рис. 74, Г), так и симподиальным (купена лекарственная, аир болотный и др.).

Рис. 73. Столоны с клубнями и клубни побегового происхождения: А - седмичник (Trentalis europaea); Б - картофель (Solanum tuberosum); общий вид нижней части растения; В - столон, формирование клубня и начало развертывания глазков у картофеля; Г - клубневидное корневище норичника (Scrophularia nodosa); Д - клубень цикламена (Cyclamen persicum)

Рис. 74. Гипогеогенные корневища и образование куртин: А - пырей ползучий (Agropyron repens); Б - вероника длиннолистная (Veronicalongifolia); В - ландыш (Convallaria majalis); Г- вороний глаз (Paris quadrifolia); Д - осока волосистая (Carexpilosa)

Рис. 75. Эпигеогенные корневища: А - фиалка удивительная (Viola mirabilis); Б - гравилат речной (Geum rivale); В ирис (Iris germanica)

Клубни - утолщенные вздутые мясистые части побега, состоящие из одного или нескольких междоузлий. Клубни бывают надземными и подземными. Клубни картофеля, например, формируются из разросшихся длинных утолщенных мясистых подземных побегов - столонов (см. рис. 73, Б). У земляной груши, или топинамбура, столоны намного короче. Листья на подземных клубнях практически редуцируются, в пазухах их находятся почки - глазки (см. рис. 73, В). У картофеля глазки образуются в углублениях, у топинамбура - на возвышениях клубня. Клубни есть также у таких

Рис. 76. Луковицы: А - лук репчатый (Аllium сера); Б -подснежник (Galanthus) (1 - общий вид всего растения; 2 - схема, показывающая, что луковица нарастает моноподиально); В - гиацинт (Hyacynthus); Г - лилия-саранка (Lilia martagon); Д - тюльпан (Tulipd) (Вп - верхушечные почки, Пп - пазушные почки, Сцв - соцветие, Д - донце)

дикорастущих растений, как чистец болотный (Stachys palustris), зопник клубненосный (Phlomis tuberosa), подбел лекарственный (Petasites officinalis), хвощ полевой (Equisetum arvensis) и др.

Надземные клубни капусты кольраби представляют собой утолщения нижней части главного стебля, а у некоторых эпифитных орхидей - утолщения боковых побегов. Подземные клубни у цикламенов, редиса и других - не что иное, как утолщения подсемядольного колена (см. рис. 73, Д).

Луковица - видоизмененный укороченный утолщенный, чаще подземный побег, служащий для перенесения неблагоприятных условий (рис. 76). Луковица состоит из донца, представляющего собой укороченный стебель, и многочисленных тесно сближенных, иногда мясистых недоразвитых листьев. На вершине донца расположена верхушечная почка. У лука, тюльпана, гиацинта (рис. 76, А, Б, Д) из этой почки разовьется надземный воздушный стебель, а из боковой пазушной почки - новая луковица. И так из года в год. Такие луковицы называются "определенными" с симподиальным ветвлением. У других растений, как у подснежника белого (Galanthus nivalis, рис. 76, Б), нарцисса - наоборот: из пазушной почки развивается воздушный побег, а из верхушечной почки луковицы на следующий год образуется новая луковица. Такие луковицы называют "неопределенными" с моноподиальным ветвлением. Форма луковиц самая разнообразная. Наружные чешуи луковицы у многих луковичных несут защитную функцию и представлены пленчатыми образованиями (рябчик, гиацинт, лук). У чешуйчатых луковичных (лилии) наружные чешуи мельче и не покрывают всю луковицу (см. рис. 76, Г). Зубки или детки образуются в пазухах чеснока. Кроме того, у чеснока развиваются и надземные луковицы - в соцветиях. Существуют и другие типы луковиц.

Клубнелуковица представляет собой клубневидно разросшееся основание стебля, покрытое остатками сухих листьев. Она

Рис. 77. Клубнелуковицы: А - шафран (Crocus); Б, В - его клубнелуковицы (видны дочерние почки - детки)

 

Рис. 78. Стеблевые суккуленты: А - схема строения побегов кактуса; левая половина соответствует побегу (Peireskia), Б - часть побега и цветоноса кактуса; В - часть побега и соцветие молочая (Euphorbia), Г- солерос (Salicornia herbacea)

Рис. 79. Листовые суккуленты: А - алоэ (Aloe); Б - очиток (Sedum); В - агава (Agava); Г- молодило (Sempervivum)

типична для гладиолуса, шафрана, крокуса (рис. 77). Луковичные растения широко представлены у однодольных (семейства Лилейные, Касатиковые, Амариллисовые, Диоскорейные). Распространены они в основном в засушливых аридных областях, цветут рано весной или осенью, основную часть жизни проводят в состоянии луковиц, следовательно, по способу перезимовки почек - типичные геофиты. Иначе их называют эфемероидами.