ЦИТОПЛАЗМА 4 страница

Рис. 45. Типы ветвлений и системы осей: ветвление: 1, 2 - дихотомическое; 3- 8 - боковое; система осей: 1 - изотомная; 2 - анизотомная; 3-5 - моноподиальная с очередным (3), супротивным (4) и мутовчатым (5) расположениями осей подчиненного порядка; 6-8- симподиальная (6 - монохазий, 7 - дихазий, 8 - плейохазий)

перерастающие ее боковые ветви, называемые дихазиями (омела, сирень, каштан конский и др.). Моноподиальное ветвление характерно для многих голосеменных и травянистых покрытосеменных растений. Очень распространено симподиальное ветвление, при котором верхушечная почка побега со временем отмирает и начинает усиленно развиваться одна или несколько боковых почек, становящихся "лидерами" (рис. 45, 6-8). Из них образуются боковые побеги, которые защищают побег, прекративший рост.

Усложнение ветвления, начиная от талломов водорослей, вероятно, произошло в связи с выходом растений на сушу, борьбой за выживание в новой воздушной среде. Вначале эти "земноводные" растения прикреплялись к субстрату с помощью тонких корнеобразных нитей - ризоидов, которые впоследствии в связи с усовершенствованием надземной части растения и необходимостью добычи из почвы больших объемов воды и питательных веществ эволюционировали в более совершенный орган - корень. По поводу очередности происхождения листьев или стебля до сих пор нет единого мнения.

Симподиальное ветвление более эволюционно продвинутое и имеет большое биологическое значение. Так, в случае повреждения верхушечной почки роль "лидера" берет на себя боковой побег. Древесно-кустарниковые растения с симподиальным ветвлением переносят обрезку и формирование кроны (сирень, самшит, облепиха и др.).

 

Корень и корневая система

КОРЕНЬ И КОРНЕВАЯ СИСТЕМА

Морфология корня

Функции корня. Корень - основной орган высшего растения. Функции корней следующие:

1. Всасывают из почвы воду и растворенные в ней минеральные соли, транспортирует их вверх по стеблю, листьям и репродуктивным органам. Функцию всасывания выполняют корневые волоски (или микоризы), расположенные в зоне всасывания.
2. Благодаря большой прочности закрепляют растение в почве.
3. При взаимодействии воды, ионов минеральных солей и продуктов фотосинтеза синтезируют продукты первичного и вторичного метаболизма.
4. Под действием корневого давления и транспирации ионы водных растворов минеральных веществ и органические вещества по сосудам ксилемы корня передвигаются по восходящему току в стебель и листья.
5. В корнях откладываются в запас питательные вещества (крахмал, инулин и др.).
6. В корнях осуществляется биосинтез вторичных метаболитов (алкалоиды, гормоны и другие БАВ).
7. Синтезированные в меристематических зонах корней ростовые вещества (гиббереллины и др.) необходимы для роста и развития надземных частей растения.
8. За счет корней осуществляется симбиоз с почвенными микроорганизмами -бактериями и грибами.
9. С помощью корней происходит вегетативное размножение многих растений.
10. Некоторые корни выполняют функцию дыхательного органа (монстера, филодендрон и др.).
11. Корни ряда растений выполняют функцию "ходульных" корней (фикус баньян, панданус и др.).
12. Корень способен к метаморфозам (утолщения главного корня образуют "корнеплоды" у моркови, петрушки и др.; утолщения боковых или придаточных корней образуют корневые клубни у георгин, земляных орешков, чистяка и др., укорачивание корней у луковичных растений).

Корень - осевой орган, обычно цилиндрической формы, с радиальной симметрией, обладающий геотропизмом. Растет до тех пор, пока сохраняется верхушечная меристема, покрытая корневым чехликом. На корне в отличие от побега никогда не образуются листья, зато, как и побег, корень ветвится, образуя корневую систему.

Корневая система - это совокупность корней одного растения. Характер корневой системы зависит от соотношения роста главного, боковых и придаточных корней.

Типы корней и корневых систем. В зародыше семени все органы растения находятся в зачаточном состоянии. Главный, или первый, корень развивается из зародышевого корешка. Главный корень расположен в центре всей корневой системы, стебель служит продолжением корня, и вместе они составляют ось первого порядка. Участок на границе между главным корнем и стеблем называется корневой шейкой. Этот переход от стебля к корню заметен по разной толщине стебля и корня: стебель более толстый, чем корень. Участок стебля от корневой шейки до первых зародышевых листьев - семядолей называют подсемядольным коленом или гипокотилем (рис. 46). От главного корня в стороны отходят боковые корни очередных порядков. Такая корневая система называется стержневой (рис. 47, А, Б), у многих двудольных растений она способна к ветвлению. Ветвистая корневая система - разновидность стержневой корневой системы. Боковое ветвление корня характеризуется тем, что новые корни закладываются на некотором расстоянии от верхушки и образуются эндогенно - во внутренних тканях материнского корня предшествующего порядка за счет активности перицикла. Чем больше отходит боковых корней от главного корня, тем больше площадь питания растения, поэтому существуют специальные агротехнические приемы, усиливающие способность главного корня образовывать боковые, например прищипывание или пикирование главного корня на l/3 его длины. После пикирования некоторое время главный корень перестает расти в длину, в то время как боковые корни интенсивно растут.

У двудольных растений главный корень, как правило, сохраняется всю жизнь, у однодольных зародышевый корешок быстро отмирает, главный корень не развивается, а от основания побега образуются придаточные корни (рис. 47, Г), которые также имеют ответвления первого, второго и т.д. порядков. Такая корневая система называется мочковатой (рис. 47, В, Г). Придаточные корни, как и боковые, закладываются эндогенно. Они могут образовываться на стеблях и

Рис. 46. Схема расположения вегетативных органов у двудольного растения: 1 - верхушка главного корня; 2 - боковой корень; 3 - корневая шейка; 4 - подсемядольное колено; 5 - семядоли; 6 - листья; 7 - пазушная почка; 8 - верхушечная почка и конус нарастания стебля

Рис. 47. Типы корневых систем: по форме: А, Б - стержневая; Б, Г - мочковатая; по происхождению: А - система главного корня; Б, В - смешанная корневая система; Г - придаточная корневая система; 1 - главный корень; 2 - боковые корни; 3 - придаточные стеблеродные корни; 4 - основания побегов

листьях. Способность растений развивать придаточные корни широко используется в растениеводстве при вегетативном размножении растений (размножение стеблевыми и листовыми черенками). Надземными стеблевыми черенками размножают иву, тополь, клен, смородину черную и др.; листовыми черенками - фиалку узамбарскую, или сенполию, некоторые виды бегоний. Подземными черенками видоизмененных побегов (корневищ) размножают многие лекарственные растения, например, ландыш майский, купену лекарственную и др. Некоторые растения образуют много придаточных корней при окучивании нижней части стебля (картофель, капуста, кукуруза и др.), создавая тем самым дополнительное питание.

У высших споровых растений (плауны, хвощи, папоротники) главный корень вообще не возникает, у них формируются только придаточные корни, отходящие от корневища. У многих двудольных травянистых корневищных растений главный корень часто отмирает и преобладает система придаточных корней, отходящих от корневищ (сныть, крапива, лютик ползучий и др.).

По глубине проникновения в почву первое место принадлежит стержневой корневой системе: рекордная глубина проникновения корней, по некоторым сведениям, достигает 120 м! Однако мочковатая корневая система, обладая в основном поверхностным расположением корней, способствует созданию дернового покрова и предупреждает эрозию почвы.

Общая длина корней в корневой системе различна, некоторые корни достигают нескольких десятков и даже сотен километров. Например, у пшеницы длина всех корневых волосков достигает 20 км, а у озимой ржи общая длина корней первого, второго и третьего порядков свыше 180 км, а с присоединением корней четвертого порядка - 623 км. Несмотря на то что корень растет всю жизнь, рост его ограничен влиянием корней других растений.

Степень развития корневых систем на разных почвах в разных природных зонах неодинакова. Так, в песчаных пустынях, где глубоко залегают грунтовые воды, корни некоторых растений уходят на глубину 40 м и более (злак селин, просопис сережкоцветный из семейства Бобовые и др.). Растения-эфемеры полупустынь имеют поверхностную корневую систему, которая приспособлена к быстрому впитыванию ранневесенней влаги, вполне достаточной для быстрого прохождения всех фаз вегетации растений. На глинистых, плохо аэрируемых подзолах таежной лесной зоны корневая система растений на 90 % сосредоточена в поверхностном слое почвы (10- 15 см), растения имеют "питающие корни" (ель европейская). Например, у саксаула корни в разное время года используют влагу разных горизонтов.

Очень важный фактор в распределении корневой системы - влажность. Направление корней идет в сторону большей влажности, однако в воде и в переувлажненной почве корни ветвятся намного слабее.

Степень развития корневых систем, глубина проникновения корней и другие пластические характеристики корня зависят от внешних условий и в то же время наследственно закреплены за каждым видом растений.

Зоны молодого корня. В молодом корне различают: 1) зону деления, прикрытую корневым чехликом; 2) зону растяжения клеток, или зону роста; 3) зону всасывания, или зону корневых волосков; 4) проводящую зону (рис. 48).

Зона деления представляет собой кончик корня, снаружи покрытый корневым чехликом, защищающим верхушечную, или апикальную, меристему. На ощупь молодой кончик корня скользкий из-за выделяемой клетками слизи. При росте корня в длину слизь снижает трение кончика корня о почву. По выражению академика В.Л.Комарова, корневой чехлик "роет землю", он защищает делящиеся клетки меристемы от механических повреждений, а также контролирует положительный геотропизм самого корня, т. е. способствует росту корня и проникновению его в глубь почвы. Корневой чехлик состоит из живых паренхимных клеток, в которых присутствуют крахмальные зерна. Под чехликом находится зона деления, или конус нарастания корня, представленный первичной образовательной тканью (меристемой). В результате активного

Рис. 48. Зоны корня: А - схема строения корня; Б - периферические клетки отдельных зон; 1 - зона деления; 2 - зона роста; 3 - зона дифференциации; 4 - зона всасывания; 5 - зона ветвления и проведения (а - корневой чехлик, б - формирующийся корневой волосок, в - корневой волосок)

деления верхушечной меристемы корня формируются все прочие зоны и ткани корня. Зона деления молодого корня составляет в длину всего лишь 1 мм. От других зон внешне она отличается желтым цветом.

Зона растяжения, или зона роста, протяженностью в несколько миллиметров внешне прозрачна, состоит из практически не-делящихся, но растягивающихся в продольном направлении клеток. Клетки увеличиваются в размерах, в них появляются вакуоли. Клетки характеризуются высоким тургором. В зоне растяжения происходит дифференциация первичных проводящих тканей и начинают образовываться постоянные ткани корня.

Выше зоны растяжения расположена зона всасывания. Ее протяженность 5 - 20 мм. Зона всасывания представлена корневыми волосками - выростами клеток эпидермы. С помощью корневых волосков происходит всасывание из почвы воды и растворов солей. Чем многочисленнее корневые волоски, тем больше всасывающая поверхность корня. На 1 мм у поверхности корня может быть расположено около 400 корневых волосков. Корневые волоски недолговечны, живут 10 - 20 дней, после чего отмирают. Длина корневых волосков у разных растений от 0,5 -1,0 см. Молодые корневые волоски образуются над зоной растяжения, а отмирают над зоной всасывания, поэтому зона корневых волосков постоянно перемещается по мере роста корня и растение получает возможность поглощать воду и растворенные в ней питательные вещества из разных почвенных горизонтов.

Выше зоны всасывания начинается зона проведения, или зона боковых корней. Поглощенная корнем вода и растворы солей транспортируются по сосудам древесины вверх к надземным частям растения.

Между зонами корня нет резких границ, а наблюдается постепенный переход.

Анатомическое строение корня
Первичное строение корня

Первичное строение корня рассматривают в зоне всасывания, так как все ткани в этой зоне произошли из первичной меристемы. Первичное строение корня наблюдается в молодых корнях всех растений. У однодольных оно сохраняется на всю жизнь, у двудольных же первичное строение корня сменяется на вторичное в результате деятельности вторичной образовательной ткани - камбия. На поперечном срезе корня различают три основные части: 1) ризодерму с корневыми волосками, или эпиблему; 2) первичную кору; 3) центральный осевой цилиндр (рис. 49). Эпиблема (всасывающая ткань) представлена по периферии корня одним слоем живых вытянутых клеток, из которых образуются выросты - волоски. Под эпиблемой располагается первичная кора. Снаружи первичная кора состоит из крупных, плотно сомкнутых клеток, которые могут опробковеть и одревесневеть. Этот слой клеток образует экзодерму. Некоторые клетки экзодермы не опробковевают, остаются тонкостенными и пропускают воду с различными питательными веществами в кору корня. По мере слущивания эпиблемы в зоне проведения экзодерма может опробковевать и выполнять функцию эпиблемы. Экзодерма не у всех растений хорошо выражена. Внутрь от экзодермы расположена первичная кора - мезодерма, основную массу которой составляет паренхима. Клетки ее крупные, округлой формы, тонкостенные, с межклетниками. На плотных и переувлажненных почвах, где растению не хватает воздуха, межклетники наиболее крупные, что способствует развитию воздухоносной ткани корня - аэренхимы. Через первичную кору проходит вода и

Рис. 49. Анатомическое строение корня лука: 1 - эпиблема; 2 - первичная кора; 3 - центральный цилиндр; 4 - паренхима первичной коры; 5 - экзодерма; 6 - эндодерма; 7 - ксилема; 8 - флоэма; 9 - перицикл

растворенные соли от эпиблемы к центральному цилиндру. В паренхиме первичной коры откладываются запасные питательные вещества.

Внутренний слой первичной коры - эндодерма. В молодом возрасте эндодерма состоит из тонкостенных живых клеток, которые впоследствии на радиальных стенках утолщаются в виде поясков Каспары (рис. 50). Стенки клеток эндодермы утолщены неравномерно. У двудольных растений утолщения стенки распространяются на радиальные стенки клетки, у однодольных - на три внутренние стенки клетки, формируя подковообразную эндодерму. У большинства однодольных растений пояски Каспари видны только на ранних этапах формирования эндодермы. Некоторые клетки поясков Каспари остаются живыми, с тонкими целлюлозными стенками, через которые осуществляется физиологическая связь между корой и центральным (осевым) цилиндром. Это так называемые пропускные клетки. Расположены они против участков древесины. Клетки Каспари контролируют передвижение веществ из коры в центральный цилиндр. Эндодерма плотным кольцом окружает центральный осевой цилиндр. У голосеменных и двудольных растений дифференциация эндодермы заканчивается, у однодольных идут дальнейшие изменения: на внутренней поверхности первичных стенок откладывается суберин; образуется толстая вторичная целлюлозная стенка, которая впоследствии одревесневает. Наружные слои стенки практически не утолщаются.

Формирование центрального (осевого) цилиндра начинается с образования его наружного слоя - перицикла. Перицикл состоит из одного слоя живых меристематических клеток, имеющих паренхимную форму. В перицикле закладываются боковые корни, у некоторых растений формируются зачатки придаточных почек, т. е. это своего рода "корнеродный слой". У двудольных растений перицикл участвует во вторичном утолщении корня, частично

Рис. 50. Поперечный срез участка корня двудольного растения в районе эндодермы (А) и схематическое изображение ее клеток (Б) с пояском Каспари: 1 - эндодерма; 2 - перицикл; 3 - первичная флоэма; 4 - первичная ксилема; 5 - поясок Каспари

формируя камбий и феллоген. Под перициклом в центральной части осевого цилиндра расположен один радиальный закрытый сосудисто-волокнистый пучок. Здесь формируются клетки боковой меристемы - прокамбия, дающие начало первичной флоэме, а позднее - первичной ксилеме, чередующихся между собой. Первичная флоэма и первичная ксилема закладываются по кругу, центростремительно, причем клетки ксилемы растут быстрее флоэмы и занимают центральное положение в корне. Образованная структура проводящей ткани получила название радиального проводящего пучка. Древесина от центра расходится в виде многолучевой "звезды" у однодольных растений и в виде 2-, 3-, 4- или 5-лучевой у большинства двудольных (рис. 51). У некоторых однодольных количество лучей может достигать 20 и более. Находящаяся в центре корня древесина выполняет не только функцию проведения воды и питательных веществ, но и механическую функцию, так как является наиболее прочной частью корня. У однодольных и папоротников первичная структура корня сохраняется всю жизнь.

На корнях многих двудольных растений эндогенно из перицикла образуются так называемые придаточные почки. В дальнейшем из них развиваются надземные облиственные побеги (см. "Побег"): корневые отпрыски, или корневая поросль. К корнеотпрысковым растениям относятся: осина, тополь, серая ольха, ивы, сирень, барбарис, белая акация, облепиха, малина, ежевика, вишня, слива, молочай, вьюнок, иван-чай, одуванчик, хрен, осот розовый, бодяк разнолистный, щавель домашний, щавель малый и многие другие. При отмирании материнского растения корневая поросль может существовать самостоятельно. Корневая поросль способствует вегетативному размножению. Придаточные почки образуются и на участках корня, например, у некоторых сорных растений (осот розовый, бодяк разнолистный), что затрудняет борьбу с этими сорняками.

Рис. 51. Различные типы первичного строения центрального осевого цилиндра корня: А - диархный; Б - триархный; В - тетрархный, характерный для двудольных; Г - полиархный (чаще встречается у однодольных растений); 1 - первичная кора; 2 - первичная флоэма; 3 - первичная ксилема

Вторичное строение корня

У современных голосеменных и большинства двудольных растений корни способны ко вторичному утолщению за счет камбия, который закладывается сначала в участках паренхимной ткани с внутренней стороны тяжей флоэмы между лучами первичной ксилемы. Со временем камбиально активными становятся некоторые участки перицикла, располагающиеся кнаружи от лучей первичной ксилемы. Клетки камбия, заложившиеся в перицикле, образуют широкие светлые лучи паренхимы, располагающиеся между тяжами вторичной проводящей ткани, которые рассматривают в качестве открытых коллатеральных пучков, часто называемых первичными сердцевинными лучами. Первичные сердцевинные лучи обеспечивают связь центральной части корня с первичной корой. Позднее могут образовываться более узкие вторичные сердцевинные лучи, "связывающие" вторичную ксилему и вторичную флоэму. Камбий способствует росту корня в толщину. К центру камбий откладывает клетки вторичной ксилемы, а к периферии - клетки вторичной флоэмы. Со временем первичная флоэма оттесняется кнаружи, а "звезда" первичной ксилемы остается в центре корня. В результате формирования вторичной структуры корня радиальное расположение проводящих тканей заменяется коллатеральным (рис. 52). Первичная флоэма постепенно, по мере развития растения и утолщения корня, оттесняется наружу и разрушается. В это время клетки перицикла, делясь по всей окружности осевого цилиндра, наращивают широкую зону паренхимных клеток, во внешней части которой закладывается феллоген, производящий наружу пробку, а внутрь - многослойную феллодерму. Пробка изолирует первичную кору от проводящих тканей, кора отмирает и сбрасывается. Феллодерма состоит из живых паренхимных клеток, которые впоследствии разрастаются, образуя паренхимную зону, или вторичную кору, в которой откладываются крахмал и другие питательные вещества.

Отложение в корнях запасных питательных веществ наиболее характерно для двулетних и многолетних травянистых растений в связи с ежегодным отмиранием и возобновлением побегов. Так, в паренхиме вторичной ксилемы накапливаются питательные вещества у редьки, репы и др., в паренхиме вторичной коры - у моркови (рис. 53), петрушки и др. У свеклы запасные питательные вещества откладываются в паренхиме, сформированной деятельностью нескольких добавочных колец камбия, который образует добавочные сосудистые пучки и запасающую паренхиму. У свеклы и других представителей семейства Маревые добавочные камбии один за другим возникают в виде замкнутых колец (рис. 54). Корни, имеющие вторичное строение, снаружи покрыты перидермой. Перидерма образуется перед сбрасыванием первичной коры в более глубоких слоях корня. Корка формируется на старых корнях деревьев. Чечевичек в корнях большинства растений нет. У бобовых они часто возникают у основания боковых корней. Кроме того, гипертрофированные чечевички появляются на корнях растений, произрастающих в условиях переувлажнения и бедности почвы кислородом.

 

Специализация и метаморфозы корней

Корни многих видов растений выполняют дополнительные, специальные функции, в связи с чем меняется и их строение (рис. 55).

Наиболее широко распространены запасающие, или мясистые, корни. Сильное развитие мясистых корней в толщину обусловлено обилием паренхимы, в клетках которой и откладываются запасающие вещества. Происхождение этой паренхимы может быть различным. Растения с сильно разросшейся стержневой корневой системой, в которой запасающим стал главный корень, называют "корнеплодами" (морковь, петрушка и др.). Есть "корнеплоды", у которых большая их часть образована основанием стебля и разросшимся гипокотилем, а корень представлен в самой нижней части "корнеплода" боковыми корнями (репа, редька, редис и др.). "Корнеклубни" возникают при видоизменениях ветвистой и мочковатой корневых систем (георгины, некоторые виды орхидных: люб-ка двулистная, ятрышник пятнистый и др.).

Запасающая ткань в корнях может иметь первичное происхождение, например в "корнеклубнях" первичной коры жабника, чистяка, некоторых орхидных, в боковых корнях ластовневых и др.

Дыхательные корни, или пневматофоры, имеют растения, живущие на бедных кислородом почвах или на затопляемых морских побережьях. Это болотный кипарис, некоторые виды фикусов, панданусы и другие виды мангровых зарослей.

Рис. 55. Видоизменения корней: А - корнеплод моркови; Б - втягивающие корни лилии: 1 - прорастание семени; 2 - проросток осенью второго года; 3 - молодое растение в фазе образования подземного побега; 4 - взрослая особь, достигшая нормальной глубины залегания луковицы (зона сокращения корней покрыта поперечными черточками); В - столбовидные корни баньяна; Г - опорные и придаточные корни в основании надземной части кукурузы; Д - запасающие придаточные корни у ятрышника; Е - лентовидные и фотосинтезирующие воздушные корни представителя семейства Орхидные

Досковидные корни встречаются у некоторых тропических деревьев. Такие корни отходят от основания ствола и служат как бы подпорками.

Втягивающие, или контрактильные, корни широко распространены у многих луковичных и корневищных растений (рис. 55, Б. При неблагоприятных условиях жизни такие корни, укорачиваясь у основания, способны втягивать луковицы или корневища в почву на оптимальную для их сохранения глубину.

У эпифитных тропических орхидей и некоторых других растений корни покрыты многослойной эпиблемой - веламеном, который иногда выполняет фотосинтезирующую функцию, а также может участвовать в поглощении атмосферной влаги, образуя мертвый губчатый гигроскопический покров корня.

На корнях мотыльковых, лоховых и представителей видов некоторых других семейств поселяются бактерии рода Rhizobium, способные фиксировать атмосферный молекулярный азот. В результате такого сожительства на корнях высших растений образуются клубеньки (рис. 56). Часть азотистых соединений, синтезированных в результате жизнедеятельности азотфиксирующих бактерий, поглощается растением-хозяином, часть остается в почве, тем самым обогащая ее азотом. Взамен бактерии используют органические вещества, находящиеся в корнях высшего растения.

Широко распространен в природе симбиоз корней высших растений с почвенными грибами. Гифы гриба могут оплетать молодые боковые и придаточные корни снаружи и могут частично проникать внутрь корня, располагаясь между клетками. Такое сожительство гифов гриба с корнем называют наружной микоризой. Если гифы гриба проходят внутрь клеток корня, то образуется внутренняя микориза (рис. 57). В природе преобладают наружновнутренние микоризы, когда гриб развивается снаружи корня и частично проникает внутрь его. Гифы чаще всего достигают коровой части корня в зоне всасывания и могут частично выполнять функцию корневых волосков, поставляя минеральное питание через корень к стеблю и другим органам растения. В свою очередь, по нисходящему току гифы гриба получают недостающие им для жизнедеятельности органические вещества. Кроме того, грибы в процессе своей жизнедеятельности обеспечивают минерализацию

Рис. 56. Клубеньки на корнях люпина

Рис. 57. Типы микоризы: А - экзотрофная микориза дуба (основная масса гиф оплетает корень снаружи); Б, В - эндотрофная микориза ятрышника (в этом случае мицелий проникает в клетки корня, разрастается там, а затем переваривается в них, осуществляя таким образом перенос веществ от гриба к растению)

растительных остатков в почве; продуцируют витамины группы В, которые активизируют рост корней; выделяемые грибами ферменты способствуют превращению трудноусвояемых для корней питательных веществ в легкоусвояемые. Микоризный гриб может поселиться либо на корнях определенных видов высших растений (подберезовик - под березой, масленок - под соснами и т.д.), либо на корнях разных видов (мухомор).

ТРАНСПОРТНЫЕ ПУТИ В РАСТЕНИИ. ПОЧВА. ЭЛЕМЕНТЫ МИНЕРАЛЬНОГО ПИТАНИЯ РАСТЕНИЙ

Восходящий и нисходящий ток. В результате фотосинтеза, с одной стороны, и поступления через корень воды с растворенными в ней питательными веществами - с другой, создаются как бы два полюса концентраций различных веществ двустороннего

Рис. 58. Главные транспортные пути транспирационного - восходящего тока (стрелка со светлым наконечником) и потока ассимилятов - нисходящего тока (стрелка с темным наконечником): 1 - корень; 2 - ось побега; 3 - ситовидная трубка; 4 - проводящий пучок; 5 - лист; 6 - плод; 7 - сосуд; 8 - флоэма; 9 - ксилема

транспорта: транспирационный, или восходящий, ток, при котором от корня по стеблю к листьям и другим органам растения идут растворы с минеральными веществами, и нисходящий, или ток ассимилятов, когда из листьев по побегу к корню, а также к цветкам и плодам передвигаются полученные в результате фотосинтеза органические вещества (рис. 58). Восходящий ток осуществляется по ксилеме, нисходящий - по флоэме.

Вода с растворенными в ней питательными веществами поступает из почвы через корневые волоски. Внутрь корня и вверх по стеблю эти вещества передвигаются по сосудам ксилемы в результате осмотического, или корневого, давления. Суть его заключается в том, что внутри корневого волоска концентрация органических и минеральных веществ выше, чем в почве, окружающая среда по отношению к клеточному соку корневых волосков представляет собой гипотонический раствор, и, всасывая воду, клетка волоска разбавляет концентрацию клеточного сока. Как только клеточный сок за счет поступившего из почвы раствора в корневой волосок станет гипотоническим по отношению к глубже расположенным клеткам коры, вода с растворенными минеральными веществами проникает в кору и далее до сосудов ксилемы. За счет транспирации листьев вода с растворенными питательными веществами по сосудам ксилемы поднимается вверх по побегу. Несмотря на то что вода уходит из корневого волоска, концентрация органических веществ в нем увеличивается за счет нисходящего тока ассимилятов, что способствует дальнейшему поглощению воды из почвы.

Таким образом, продвижению воды с растворенными в ней солями способствуют сосущая сила корневых волосков, корневое давление, сила сцепления между молекулами воды и стенками сосудов, а также сосущая сила листьев, которые постоянно испаряют воду, притягивая ее из корней.

Почва - основная питательная среда для растений. Она обеспечивает растениям физическую опору, снабжает их необходимыми

минеральными веществами и водой, а также создает подходящую газовую среду для корневых систем.

Почва - рыхлый поверхностный слой земной коры, обладающий плодородием, это особое природное тело и среда жизни для многих организмов, т.е. это важный и сложный компонент биосферы, тесно связанный с другими ее частями. Почвы возникают в результате выветривания и почвообразования. Выветривание - процесс разрушения поверхностных горных пород. Различают физическое, химическое и биологическое выветривание. В почвообразовании преобладает биологический фактор - взаимодействие растений, животных, грибов и бактерий. В результате их жизнедеятельности образуется гумус, или перегной, - основа почвенного плодородия. Гумус почвы содержит важнейшие для растений питательные вещества и их элементы: азот, фосфор, серу, калий и др. Химический состав гумуса сложен, он состоит из фенолов и органических кислот, которые окрашивают его в темный цвет. На количество гумуса влияют климатические условия. Больше всего его в черноземах - 9-12% (иногда до 30 %). Сложный комплекс органических веществ гумуса находится в тесном взаимодействии друг с другом и минеральными соединениями почвы.